Tissu nerveux

 

 

 

Le tissu nerveux est formé de deux sortes d’éléments constitutifs, dont la valeur morphologique ne diffère pas moins que la valeur physiologique. Les uns sont des cellules que l’on a désignées sous le nom de cellules ganglionnaires, parce qu’on les trouve dans les parties du système nerveux, que l’on appelle les ganglions nerveux. Les autres ont l’apparence de fibres : on leur donne le nom de fibres nerveuses. Ces deux espèces d’éléments sont en connexions entre elles, en ce sens que les fibres nerveuses doivent être considérées comme des prolongements des cellules ganglionnaires. Les fibres nerveuses sont donc subordonnées aux cellules ganglionnaires.

Cellules ganglionnaires.                                                                                                 Ce sont les éléments nerveux les plus importants. Nous sommes aussi en droit de les décrire en toute première ligne, attendu que ce sont elles qui apparaissent les premières, dans le cours de l’ontogénie. Elles prennent naissance dans le tissu épithélial, qui constitue l’ébauche du système nerveux central et qui n’est qu’une différenciation de l’ectoderme. Elles dérivent de cellules épithéliales, tant ontogéniquement que phylogéniquement. On les trouve surtout dans les appareils centraux du système nerveux; on en trouve cependant aussi dans les organes nerveux périphériques, où elles se sont glissées progressivement en procédant des ,organes centraux. Ce sont généralement des cellules pourvues de prolongements : l’on a admis cependant qu’il existe des cellules ganglionnaires sans prolongements ; mais ce fait est aujourd’hui contesté et semble inexact. Ces cellules sont de volume très variable; leur corps est formé par une substance granuleuse, disposée autour d’un noyau sphérique pourvu d’un nucléole bien nettement délimité (fig.83).

Cette substance granuleuse n’est cependant pas du protoplasme ; c’est une substance différenciée. Sa partie principale semble être filamenteuse ; on y distingue en effet une sorte de striation irrégulière. Il existe plusieurs manières de voir au sujet des rapports intimes de ces stries. L’on peut dire toutefois que, d’une façon générale, on admet qu’il s’agit là de fibrilles en continuité avec celles des prolongements des cellules. Les granulations que renferme la substance du corps cellulaire sont de dimensions très variables. Dans certains groupes de cellules ganglionnaires l’on constate aussi l’existence de pigment.

Les cellules ganglionnaires se distinguent, d’après le nombre de leurs prolongements, en cellules ganglionnaires unipolaires, bipolaires ou multipolaires. Les prolongements des cellules uni et bipolaires se continuent avec des fibres nerveuses, dont ils constituent l’origine. Les cellules bipolaires sont, d’une façon générale, intercalées sur le trajet d’une fibre nerveuse. La manière dont se comportent les prolongements cellulaires, par rapport au corps de la cellule, varie beaucoup. La disposition la plus simple est celle qui se trouve réalisée quand la cellule ganglionnaire se continue à ses deux extrémités opposées dans une fibre nerveuse.

Les deux fibres nerveuses peuvent aussi quitter la cellule ganglionnaire dans le voisinage l’une de l’autre, c’est-à-dire que les deux prolongements cellulaires naissent du corps de la cellule l’un à côté de l’autre. Parfois les deux prolongements sont confondus sur une petite étendue de leur trajet, à leur point d’origine ; puis de ce court prolongement commun naissent les deux prolongements proprement dits de la cellule. C’est ce qui existe dans les ganglions cérébro-spinaux de l’homme et des vertébrés supérieurs. La cellule ganglionnaire semble alors être unipolaire, c’est à-dire qu’elle ne donne naissance qu’à une seule fibre nerveuse, qui se divise en deux après un trajet plus ou moins long. Il est probable que

l’une de’ ces fibres est centripète, tandis que l’autre est centrifuge, de sorte que la cellule ganglionnaire se comporte comme si elle était intercalée sur le trajet d’une fibre. Nous avons représenté une de ces cellules ganglionnaires fig. 84.

La disposition des cellules ganglionnaires multipolaires est plus compliquée. Le nombre des prolongements, qui émanent de la cellule, est très variable (fig. 85).

On distingue aux cellules multipolaires de la moelle épinière, qui sont celles que l’on a le mieux étudiées, deux sortes de prolongements. Les uns se ramifient progressivement et finissent par se continuer en de très fines fibrilles. Ce sont les plus nombreux. On y distingue aussi des fibrilles disposées en faisceaux. On a donné à ces prolongements le nom de prolongements protoplasmiques. La substance dont ils se constituent n’est cependant pas du protoplasme, bien qu’elle en ait jusqu’à un certain point l’apparence. Le prolongement de la seconde catégorie présente également une structure fibrillaire; il se continue, à une distance variable du corps de la cellule, avec une fibre nerveuse

(fig. 85). On le désigne sous le nom de prolongement nerveux. Ces cellules ganglionnaires ont des dimensions très variables, selon les appareils nerveux où on les considère. Les plus volumineuses d’entre elles mesurent de 0,01 à 0,09 de millimètre.

D’autres cellules ganglionnaires multipolaires ont tous leurs prolongements constitués comme le prolongement nerveux des cellules que nous venons de décrire (fig. 86). Les prolongements de ces cellules se ramifient peu ou même ne le font pas.

Ils semblent tous se continuer avec des nerfs périphériques, ou s’unir en partie avec des cellules ganglionnaires voisines. L’on trouve cette espèce de cellules dans les ganglions sympathiques des vertébrés supérieurs. L’on ne sait pas s’il existe d’autres formes de cellules ganglionnaires ; cela tient à ce que l’on ne connaît encore qu’imparfaitement la texture des cellules ganglionnaires d’un grand nombre de parties du système nerveux central. Quant à la façon dont se comportent les prolongements des cellules ganglionnaires et des fibres nerveuses avec la substance même de ces cellules, il existe à ce sujet maintes particularités.

Voir également  Développement de la tête

Les fibres nerveuses qui émanent des cellules ganglionnaires bipolaires des ganglions sympathiques de la grenouille se comportent d’une manière toute spéciale vis-à-vis du corps de ces cellules. Une fibre nerveuse sort de l’intérieur de la cellule, qui est déprimée en ce point; elle semble se mettre en rapport avec le noyau cellulaire. L’autre fibre prend naissance à la surface du corps cellulaire; elle est en continuité dans la cellule avec un faisceau ou un réseau de fibrilles. Cette fibre ainsi formée décrit, à partir de son point d’émergence hors de la cellule ganglionnaire, sur une étendue plus ou moins considérable et parfois même dans toute sa longueur, une série de tours de spire autour de la première fibre.

Les cellules ganglionnaires de l’organe nerveux central n’ont pas d’enveloppe spéciale. Dans les organes nerveux périphériques au contraire, c’est-à-dire dans les ganglions spinaux et sympathiques, les cellules ganglionnaires sont entourées d’une enveloppe. Cette enveloppe (fig. 84) tantôt est formée par une membrane délicate, dans laquelle on trouve çà et là un noyau ; parfois elle est plus puissante et ses noyaux sont plus nombreux. Des lamelles, formées aux dépens de cellules conjonctives fusionnées entre elles, interviennent alors dans la constitution de ces enveloppes et peuvent même former autour des cellules ganglionnaires une capsule à plusieurs couches. La gaine ainsi constituée se continue, au point où la fibre nerveuse quitte la cellule, avec le névrilemme de la fibre. Ce qui rend importante la connaissance de la texture et des rapports des prolongements des cellules ganglionnaires, c’est ce fait qu’ils doivent jouer un rôle important dans l’accomplissement de la fonction du système nerveux. En effet, les cellules ganglionnaires ne peuvent fonctionner que pour autant qu’elles soient en relation avec d’autres cellules ganglionnaires ou avec des fibres nerveuses. Il ne faut cependant pas rejeter a priori l’idée de l’existence de cellules ganglionnaires apolaires, c’est-à-dire sans prolongements; car, dans certains cas, l’on trouve, à côté de cellules ganglionnaires pourvues de prolongements, d’autres cellules, qui très probablement sont des cellules ganglionnaires jeunes. D’un autre côté, l’extrême ténuité de certains prolongements et la facilité avec laquelle ils se détruisent doivent aussi entrer en ligne de compte. Enfin, nous devons aussi tenir compte de l’insuffisance de nos moyens d’investigation. L’on peut dire d’ailleurs que nos connaissances sur la façon dont se comportent les prolongements des cellules ganglionnaires sont loin d’être complètes. Dans certains cas on en a décrit comme servant à établir des connexions entre des cellules ganglionnaires; mais, il faut bien le dire, ce fait ne nous paraît pas suffisamment démontré.

Fibres nerveuses.                                                                                                          Les fibres nerveuses sont les prolongements des cellules ganglionnaires, qui mettent ces dernières en relation avec les appareils terminaux périphériques du système nerveux. Elles unissent donc les organes nerveux terminaux aux organes nerveux centraux. Elles sont subordonnées aux cellules ganglionnaires et naissent d’ailleurs plus tard qu’elles. Les fibres nerveuses sont donc surtout réparties dans le système nerveux périphérique; ce sont les éléments constitutifs de ce dernier. Elles ne font cependant pas non plus défaut dans les organes centraux, attendu que le système nerveux périphérique se poursuit jusque dans le système nerveux central, avec lequel il est uni. Il y a lieu de distinguer, au point de vue histologique, des fibres nerveuses sans myéline et avec myéline.

Les fibres nerveuses sans myéline se trouvent en partie unies directement aux prolongements des cellules ganglionnaires, dans les organes centraux du système nerveux. Il en existe aussi en dehors des organes centraux; mais elles possèdent alors une mince enveloppe transparente, le nèvrilemme, à la face interne de laquelle se trouvent appliqués par-ci par-là des noyaux ovalaires et un peu aplatis (fig. 87).

Aux deux pôles de ces noyaux l’on trouve un peu de protoplasme finement granuleux. Ces fibres sont cylindriques ou rubannées. Leur substance, entourée du névrilemme, est à peu près homogène ; elle montre cependant une faible striation longitudinale et ressemble complètement à la substance des prolongements nerveux des cellules ganglionnaires.

La striation longitudinale est due à la structure fibrillaire de la fibre nerveuse. Chaque fibre nerveuse est donc un ensemble d’organes. C est surtout dans les nerfs sympathiques que l’on rencontre ces fibres sans myéline. Elles forment la partie essentielle des nerfs sympathiques : de là le nom de fibres sympathiques qu’on leur donne. On les appelle encore, en raison de leur aspect, fibres nerveuses pâles, grises ou gélatineuses.

Dans les premiers stades du développement embryonnaire, tout le système nerveux périphérique est formé de fibres sans myéline. Il est ainsi constitué pendant toute la durée de la vie chez certains vertébrés inférieurs (Cyclostomes) ; chez les autres vertébrés les fibres nerveuses se -différencient. Les fibres sans myéline sont donc le stade primitif des fibres à myéline. Leur largeur est de 0,003 à 0, 0068 de millimètre ; leur épaisseur 0,0019 à 0,002 de millimètre.

Voir également  Tissu osseux

Les fibres nerveuses à myéline sont caractérisées par la présence d’une substance très réfringente, la myéline. Cette substance entoure un cordon pâle correspondant à la fibre nerveuse sans myéline et appelé cylindre-axe; elle constitue ainsi, autour du cylindre-axe, une gaine que l’on désigne sous le nom de gaine de myéline.

Le cylindre-axe est la partie conductrice de la, fibre nerveuse (fig.88). La gaine de myéline forme donc un cylindre creux, dont la cavité est remplie par le cylindre-axe. La myéline possède plusieurs des caractères de la graisse; elle est souvent figée en gouttelettes irrégulières. Dans la fibre vivante elle est semi-liquide, tout comme la substance du cylindre-axe. Les couches superficielles de la gaine de myéline subissent, sous l’action de certains agents extérieurs, une transformation, qui fait que la fibre est délimitée par un double contour (fibres nerveuses à double contour). Les lignes qui délimitent ainsi la fibre sont loin d’être toujours bien régulières : ces irrégularités sont dues à ce que la myéline se fige (fig. 89, a, b). La plupart des fibres à myéline du système nerveux central présentent de ces irrégularités, des nodules ou varicosités alternant avec des rétrécissements : de là le nom de fibres nerveuses variqueuses qu’on leur donne (fig. 89, e).

Enfin les parties nerveuses, qui sont formées par des fibres à myéline, prennent une coloration blanche, qui est due à la myéline. De là le nom de fibres blanches que l’on donne aux fibres nerveuses à myéline, par opposition aux fibres sans myéline, que l’on appelle fibres grises. L’épaisseur des fibres nerveuses à myéline varie considérablement, comme on peut le voir en comparant les fibres représentées fig. 89, a, d.

Les fibres à myéline des nerfs périphériques sont pourvues d’un névrilemme, que l’on désigne habituellement sous le nom de gaine de Schwann. Elle se comporte comme la gaine des fibres grises et est accolée à la couche de myéline. Cette membrane délicate, transparente, n’est cependant pas dans toute son étendue appliquée immédiatement contre la couche de myéline. Elle s’en sépare notamment aux points où existent, à sa face interne, des noyaux aplatis, entourés d’une petite masse de protoplasme. Ces noyaux se trouvent placés à des distances assez régulières, qui répondent à autant de territoires cellulaires. A peu près au milieu de l’espace compris entre deux noyaux, la fibre nerveuse présente un étranglement (RANVIER). Au niveau de chacun de ces étranglements la couche de myéline offre une solution de continuité, tandis que le cylindre-axe possède le même diamètre que dans tout le restant de l’étendue de la fibre. La gaine de Schwann semble donc être une partie essentielle de la fibre, tandis que la couche de myéline n’en est qu’une partie accessoire.

Les fines fibres à myéline ont une épaisseur de 0,001 à 0,005 de millimètre ;.les plus épaisses ont un diamètre de 0,01 à 0,02 de millimètre.

La question de savoir comment se forme cette composition de la fibre nerveuse n’est pas encore complètement élucidée. D’après d’anciennes recherches, l’ébauche d’une fibre nerveuse est formée par plusieurs cellules, qui s’allongent et se fusionnent entre elles. Puis, par différenciation du corps de ces cellules, apparaît la substance propre de la fibre; dans les fibres à myéline elle se sépare en myéline et en cylindre-axe. Quant au névrilemme, il serait un produit de différenciation de la couche superficielle des « cellules de formation » ; à sa face interne persisteraient les restes du protoplasme et les noyaux de ces cellules primitives. D’après cette manière de voir, le névrilemme aurait la même origine que les autres parties de la fibre nerveuse; il ne serait donc pas de nature conjonctive, puisqu’il ne dériverait pas de cellules du tissu conjonctif. Mais il y a quelques difficultés pour admettre cette opinion; ces difficultés résultent surtout de la façon dont se comporte le névrilemme vis-à-vis des cellules ganglionnaires. Le névrilemme de la fibre nerveuse se continue immédiatement avec celui de la cellule ganglionnaire, qui, comme nous l’avons montré précédemment, (V. plus haut, p. 117), est à coup sûr de nature conjonctive. Il est en outre très remarquable que le névrilemme, tant celui des cellules ganglionnaires que celui des fibres nerveuses à myéline ou sans myéline, se forme tout d’abord en dehors des organes centraux du système nerveux. On est ainsi conduit à admettre que toutes les formations névrilemmiques sont des organes accessoires et naissent par transformation d’éléments conjonctifs, aux dépens de cellules conjonctives, qui se disposent ici, comme elles le font ailleurs, en de minces lamelles et forment ainsi aux fibres une enveloppe tubuleuse. C’est là, en fait, ce qui existe ; au niveau des étranglements de RANVIER, le névrilemmejest très nettement délimité. La substance nerveuse propre de la fibre, et qui est entourée du névrilemme, ne doit alors être considérée que comme un prolongement d’une cellule ganglionnaire, considérablement allongé. S’il n’en était pas ainsi, le névrilemme des cellules ganglionnaires, qui est à coup sûr de nature conjonctive, aurait une tout autre signification morphologique que celui des fibres nerveuses, attendu qu’il dériverait d’éléments de valeur différente. Alors il serait bien difficile de comprendre comment il se fait que le névrilemme des cellules ganglionnaires s’unit à celui des fibres nerveuses, fait qui n’est pas-contestable. En étudiant de plus près encore la structure des fibres nerveuses, on constate d’autres particularités. Dans la myéline il existe une substance, la neurokératiné, qui est de nature cornée et forme un réseau spongieux très délicat.

Voir également  Tissu musculaire

La fibre nerveuse se divise dans son trajet (fig. 90). Ces divisions sont généralement dichotomiques ; dans certains cas, la fibre se divise même en un faisceau de fibres

plus délicates. C’est le cylindre-axe qui participe essentiellement à la .division de la fibre ; au point où une division a lieu, la myéline est toujours interrompue; le point de division de la fibre correspond donc à un étranglement de RANVIER. Lorsque la division se répète un certain nombre de fois, sur une faible étendue, ce qui a lieu surtout vers l’extrémité de la fibre, celle-ci devient de plus en plus mince, et enfin elle ne présente plus ni myéline ni névrilemme. Les fibres à myéline se trouvent ainsi transformées en fibres pâles. Parfois, il existe çà et là contre la fibre un noyau de cellule ; c’est ce qui a fait croire qu’il y a des relations entre ces fibres pâles et des cellules.

La division de cette partie de la fibre dépourvue de myéline est souvent poussée à un point tel, qu’il semble qu’elle se résolve en un réseau. La ténuité de ces branches de division est alors telle, qu’il est souvent difficile de déterminer quel est le mode de terminaison de la fibre. La terminaison périphérique de la fibre nerveuse n’est pourtant jamais libre, pour autant qu’on le sache; la fibre nerveuse s’unit toujours à des parties dont la nature varie.

Nous connaissons comment se fait l’union de l’extrémité périphérique des fibres nerveuses avec les éléments musculaires. Nous savons aussi, du moins partiellement, comment la fibre nerveuse se termine dans les cellules glandulaires et dans d’autres organes épithéliaux, parmi lesquels il faut ranger les appareils terminaux des organes des sens et enfin des corpuscules terminaux spéciaux, dont la signification n’est pas encore bien connue. A ces corpuscules il convient de rattacher les corpuscules de Pacini (1) ou corpuscules de Vater (2) (fig. 91), qui sont formés par tout un système de lamelles de tissu conjonctif, emboîtées les unes dans les autres, et entourant l’extrémité périphérique d’une fibre nerveuse. Ces lamelles conjonctives, on pourrait les considérer comme le résultat de la multiplication des couches-dû névrilemme.

Elles sont séparées par des espaces intermédiaires et entourent un espace allongé, situé autour de l’extrémité terminale modifiée de la fibre nerveuse. La structure des corpuscules de Pacini ne paraît cependant pas être exclusivement en rapport avec la terminaison du nerf, attendu que l’on trouve parfois de ces corpuscules sur- le trajet d’une fibre nerveuse. Dans ce cas, la fibre nerveuse traverse de part en part un corpuscule de Pacini, pour venir se terminer dans un second corpuscule.

Au fur et à mesure que se sont perfectionnées nos connaissances relativement à la répartition du. tissu nerveux dans l’organisme et à l’union des fibres nerveuses, ces prolongements des cellules ganglionnaires, avec les tissus les plus divers, l’on a reconnu toujours davantage combien sont importantes les relations du tissu nerveux avec les autres tissus. L’on n’a encore, à la vérité, jusqu’ici, reconnu que peu de relations immédiates entre le tissu nerveux et le tissu de la substance conjonctive; mais les relations qu’il affecte avec les autres tissus sont suffisantes pour lui assurer la domination complète de l’organisme et nous permettre de comprendre des phénomènes que l’on n’expliquait naguère qu’en appelant à son secours une « action à distance ».

Au tissu nerveux nous rattachons encore la névroglie, tissu qui, pour autant que nous le connaissions jusqu’ici, est distinct du tissu nerveux au point de vue physiologique et qui morphologiquement en diffère également. Il se forme cependant, comme les cellules ganglionnaires, aux dépens de l’ébauche épithéliale du système nerveux central.

Il est représenté par des cellules qui tantôt ont la forme de lamelles, et tantôt possèdent des prolongements, dont le nombre et la disposition varient. Les cellules de la névroglie servent à soutenir et à isoler les cellules ganglionnaires et les fibres nerveuses. Ce qui caractérise ces éléments, c’est que leur substance cellulaire et celle de leurs prolongements est transformée en substance cornée (GIEHKE). Ce caractère les distingue des éléments constitutifs du tissu conjonctif, dont ils se rapprochent par leur fonction.

Ce n’est pas seulement à cause de leurs rapports génétiques avec les éléments ganglionnaires du système nerveux, qu’il convient de rattacher les cellules de la névroglie au tissu nerveux. C’est également parce qu’il est difficile de les rattacher aux tissus de la substance conjonctive. Enfin, l’on doit aussi prendre en considération que primitivement ces éléments ont pu avoir une autre valeur; qu’ils ne constituaient pas alors de simples « éléments de soutien ». Les relations des éléments de la névroglie ne nous sont encore que très imparfaitement connues. Aussi la position que nous leur donnons ici peut n’être que provisoire. Il en est de même pour les fibres de soutien de la rétine.