Origine et développement des articulations

 

La diarthrose, c’est-à-dire le mode d’union par contiguïté de deux pièces squelettiques, comprend toutes les articulations proprement dites. Elle dérive d’une différenciation de la synarthrose primitive, dont elle est une transformation. Ce mode d’union existe presque exclusivement entre des parties du squelette, précédées dans leur développement par un cartilage préformé. Quand il s’établit une articulation entre deux os qui ne se sont pas développés aux dépens d’un cartilage primordial, il se forme secondairement du tissu cartilagineux entre les ébauches de ces os.

L’origine des articulations semble être en connexion avec la différenciation et le perfectionnement des parties squelettiques cartilagineuses. Celles-ci restent toujours longtemps séparées par du tissu intermédiaire indifférent (fig. 100, a). En même temps que s’accroissent les éléments cartilagineux du squelette, le tissu conjonctif intermédiaire, qui les séparait primitivement, se transforme lui-même en tissu cartilagineux et finit par disparaître. La figure 100, b montre le début de cette formation du cartilage aux dépens du tissu conjonctif intermédiaire.

A la fin, les deux faces cartilagineuses terminales des deux organes squelettiques se trouvent en contact immédiat : elles ont en même temps l’une et l’autre une forme déterminée, caractéristique pour chaque articulation. Les deux extrémités contiguës des parties squelettiques se trouvent séparées par une masse de tissu cartilagineux, formée aux dépens du tissu intermédiaire primitif (fig. 101). Il apparaît bientôt, dans ce cartilage intermédiaire, une fente d’abord très délicate, qui sépare le cartilage en deux lames appliquées l’une et l’autre contre les faces terminales des parties squelettiques contiguës. Ces lames constituent les cartilages articulaires (fig. 102, b). En même temps la fente a pris plus d’extension et est devenue la cavité articulaire. Elle sépare les extrémités articulaires des deux os, c’est-à-dire leurs surfaces articulaires. Extérieurement la cavité articulaire est délimitée par du tissu conjonctif, étendu d’une pièce squelettique à l’autre. Ce tissu conjonctif se continue en dehors des surfaces articulaires avec le périoste (périchondre) des deux os en voie de développement. C’est ce tissu conjonctif, qui entoure la cavité articulaire, qui donne naissance à la capsule articulaire (fig. 101). Les couches externes de ce tissu se différencient en une membrane fibreuse, le plus souvent rigide, appelée ligament capsulaire (ligamentum capsulare). Sa couche interne, plus molle, est tournée vers la cavité articulaire qu’elle délimite. Elle est richement vascularisée et constitue la membrane synoviale, qui produit un liquide jaunâtre visqueux, remplissant la cavité articulaire et désigné sous le nom de synovie.

Le ligament capsulaire n’atteint pas le même degré de développement en tous les points de son étendue. Il reste plus mince en certaines places et s’épaissit au contraire en d’autres places, de façon à former des faisceaux de fibres tendineuses plus rigides.

Ces faisceaux tendineux se développent dans une direction déterminée, acquièrent une indépendance variable et peuvent même se séparer complètement du ligament capsulaire. Ainsi se forment des ligaments accessoires ou auxiliaires (ligamenta,accessoria), ou ligaments de renforcement de la capsule.

Le tissu intermédiaire indifférent, qui existe dans l’ébauche de l’articulation, n’est pas toujours employé entièrement à l’accroissement des extrémités articulaires des os. Lorsque les surfaces articulaires ne correspondent pas tout à fait l’une à l’autre, il persiste à la périphérie de la cavité articulaire des restes de ce tissu unis à la membrane synoviale de la capsule. Ces restes font saillie dans la cavité articulaire et constituent des prolongements ou replis de la synoviale.

Voir également  Os hyoïde

Dans d’autres cas, la différenciation des extrémités articulaires contiguës va moins loin encore. Les deux surfaces articulaires ne se touchent pas alors dans toute leur étendue, mais seulement sur une partie de celle-ci. Il persiste dans ce cas contre la capsule articulaire une partie plus notable de tissu intermédiaire. Les surfaces articulaires sont alors plus ou moins discordantes. Le tissu intermédiaire se transforme ensuite

en fibro-cartilage et constitue un organe qui, vu de face, affecte une forme semi-lunaire (fig. 102, a, en coupe transversale).

Dans certains cas, il ne se forme pas, dans le cours du développement de l’articulation, de cavité articulaire continue, ce qui revient à dire que le tissu intermédiaire embryonnaire est moins encore utilisé à la formation des cartilages articulaires. Avant que la transformation des extrémités articulaires en contact se soit produite, il apparaît alors, entre les surfaces articulaires et le tissu intermédiaire, une fente articulaire qui se développe en une cavité articulaire. Il en résulte que chacune des extrémités articulaires se trouve logée dans une cavité articulaire spéciale, séparée de celle dans laquelle proémine l’extrémité articulaire de l’autre os par une couche de tissu intermédiaire. Cette dernière se transforme ensuite en une plaque fibro-cartilagineuse, qui constitue un cartilage interarticulaire, séparant les deux cavités articulaires d’une même articulation. Ces cartilages interarticulaires peuvent être continus ou discontinus. Quand ils sont discontinus, comme c’est le cas pour les cartilages semi-lunaires, encore appelés ménisques (menisci), les deux cavités articulaires spéciales ne sont qu’incomplètement séparées l’une de l’autre. Quand ils sont continus, les cavités articulaires sont complètement séparées par eux. Dans l’un comme dans l’autre cas, ce sont des restes du tissu intermédiaire primitivement continu.

Les premiers stades du développement des articulations ont lieu pendant la vie fœtale, à un moment où il ne s’exerce encore aucune action musculaire. Les traits caractéristiques de la disposition des surfaces articulaires sont déjà formés avant que l’articulation puisse accomplir de fonction. La transformation ultérieure de l’articulation, c’est -à dire l’extension de la cavité articulaire et l’apparition d’une foule de particularités dans la forme des surfaces articulaires, n’a lieu que lorsque l’articulation commence à fonctionner. Elles sont déterminées par les mouvements des parties squelettiques dans l’articulation et par l’action des muscles.

La forme spécifique des extrémités articulaires des diverses parties du squelette existe déjà avant que la cavité articulaire n’ait apparu, ou bien quand elle n’a pris encore que peu d’extension. Or, à ce moment, les parties du squelette ne peuvent pas se déplacer l’une par rapport à l’autre et l’on ne peut songer à soutenir que les surfaces articulaires glissent l’une sur l’autre, c’est-à-dire que l’articulation fonctionne.

Aussi ne peut-on admettre, comme on l’a toujours soutenu, que la partie de l’articulation la plus importante au point de vue physiologique se forme par l’action des muscles de l’embryon. La part qui revient à l’activité musculaire dans la genèse des articulations n’est nullement illimitée; elle est au contraire très réduite. Les caractères que présentent les articulations sont des caractères hérités. Ils ont été acquis dans le cours de l’évolution phylogénique par l’action des muscles, et ce n’est qu’à ce titre qu’on doit les considérer comme le produit de l’activité musculaire. Nous attribuons donc l’origine phylogénique des articulations à l’action des muscles, tandis que les caractères qu’elles présentent dans le cours de leur évolution ontogénique sont des caractères hérités. La forme spéciale qu’affectent les différentes articulations a été aussi déterminée phylogéniquement par l’action des muscles qui agissent sur elles.