L’oeuf et la fécondation

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De même que le corps est composé d’éléments constitutifs qui sont des cellules, de même aussi il tire son origine d’une cellule. C’est en effet une cellule, que nous avons désignée précédemment sous le nom de « cellule-œuf », qui forme le substratum matériel, aux dépens duquel se développe l’ébauche du nouvel organisme. Cet élément femelle naît dans l’ovaire et est primitivement identique aux autres cellules de l’organisme; ce n’est que secondairement qu’il se modifie d’une façon spéciale.

Dans le protoplasme de la cellule-œuf il se sépare une substance, qui se présente sous forme de granulations, et que l’on désigne généralement, avec le plasma qui unit ces granulations, sous le nom de vitellus ou deutoplasme (deutoplasma). En même temps que se produit cette modification, la cellule-œuf s’accroît et atteint généralement un volume plus considérable que les autres cellules. Le noyau de la cellule-œuf est appelé vésicule germinative (vesiculagerminativa) : il présente les caractères essentiels de tout noyau cellulaire. (Voir p. 19.) Le nucléole, on le désigne sous le nom de tache germinative (macula. germinativa).

La cellule-œuf ne se distingue donc d’une cellule indifférente que par son volume et par sa plus grande richesse en granulations (deutoplasma). A la surface de la cellule-œuf le protoplasme constitue une couche un peu plus épaisse, que l’on ne peut cependant pas considérer comme une membrane propre.

Tous les organismes animaux sont, à ce premier stade de leur développement, formés identiquement de la même manière. Bien qu’il existe, dans les différents groupes du règne animal, des différences importantes en ce qui concerne le volume de la cellule-œuf et pour ce qui regarde la quantité, l’apparence spéciale et la structure intime de son deutoplasme, cependant partout c’est la cellule-œuf qui constitue le point de départ de la multiplication sexuelle.

Pendant son développement dans l’ovaire, l’œuf acquiert une enveloppe que l’on désigne sous le nom général Oolemme (Oolemma), et qui se constitue d’une substance homogène, fournie par les cellules indifférentes qui l’entourent. Cette substance est déposée autour de l’œuf plus foncé, sous forme d’une couche plus claire, que l’on appelle, pour ce motif, Zone pellucide (Zona pellucida) (fig. 5). De fins canalicules traversent radiairement l’oolemme. Entouré de sa zone pellucide, l’œuf se sépare de l’ovaire et est généralement fécondé pendant son passage à travers l’oviducte. Il subit, à la suite de la fécondation, des transformations plus importantes. La fécondation s’opère à l’aide des éléments constitutifs de la substance génératrice mâle, le sperme (sperma).

Ces éléments constitutifs du sperme, les spermatozoïdes, traversent l’Oolemme et arrivent dans le vitellus de l’œuf, où ils s’unissent, d’une façon spéciale, avec un dérivé de la vésicule germinative, qui, sur ces entrefaites, s’est aussi transformée. Il s’ajoute ainsi, à la substance génératrice femelle de l’œuf, une certaine quantité de substance provenant de l’organisme mâle. C’est ce phénomène que l’on désigne sous le nom de fécondation. Il est le signal du début du développement.

Voir également  Tissus animaux

Ce phénomène de la fécondation de l’œuf par les spermatozoïdes est général dans le règne animal : il constitue la reproduction sexuelle. Dans les rangs inférieurs du monde animal, ce mode de reproduction n’est pas le seul qui assure la conservation de l’espèce. Cette dernière est aussi assurée par la reproduction asexuelle. Dans les groupes plus élevés, au contraire, elle constitue le seul mode de reproduction. Il en est ainsi notamment chez les vertébrés.

L’ensemble du phénomène de la reproduction sexuelle tire son origine d’un phénomène d’ordre inférieur et par conséquent beaucoup plus simple, qui se manifeste chez les organismes les plus inférieurs. Il consiste dans l’union de deux organismes semblables, qui fusionnent la substance de leur corps en une seule : ce phénomène est connu sous le nom de conjugaison. L’élément résultant du fusionnement de ces deux organismes semblables donne naissance, par division de sa substance, à un nombre plus considérable de nouveaux organismes.

Chez les organismes qui ne sont plus formés d’une seule cellule, mais d’une réunion de cellules,, une cellule déterminée accomplit à elle seule le rôle que joue, chez les animaux les plus inférieurs, tout l’ensemble de l’organisme. Il s’est donc ainsi produit, chez les animaux plus élevés, une différenciation. Cette différenciation s’accentue davantage encore, en ce sens que les deux éléments générateurs, qui s’unissent, sont devenus progressivement différents entre eux. L’un d’entre eux forme, aux dépens de son protoplasme, un appendice motile : il se transforme ainsi en une cellule vibratile et fonctionne comme cellule spermatique, comme spermatozoïde.

L’autre se maintient plus longtemps à l’état de cellule au repos. C’est de cette façon que se trouvent essentiellement caractérisées les substances génératrices sexuelles. Dans le règne animal, ce sont des parties déterminées du corps qui forment primitivement les lieux de formation de ces éléments constitutifs; elles se compliquent progressivement et deviennent les organes sexuels. La reproduction sexuelle dérive donc d’une forme de multiplication asexuelle, dans laquelle deux organismes se fusionnent entre eux, contrairement à ce qui se passe dans d’autres modes de multiplication asexuelle. Les produits de la division de l’organisme résultant de cette union dérivent de la substance de deux organismes qui primitivement étaient distincts. Ce fusionnement de la substance du corps de deux organismes de même espèce s’est maintenu dans la fécondation de l’œuf par le spermatozoïde. Or, comme, par complication progressive de l’organisme, cette fonction de la conservation de l’espèce a été dévolue progressivement à une partie de plus en plus minime du corps, c’est donc encore ici à la différenciation par division du travail physiologique que nous devons attribuer ce perfectionnement. Ce qui primitivement était exécuté par l’organisme tout entier l’a été plus tard par des parties spéciales, qui n’ont plus servi exclusivement qu’à accomplir cette fonction. La différenciation progressive d’éléments primitivement identiques entre eux et accomplissant le phénomène de génération, n’est également que la conséquence du même principe. L’un de ces éléments se transforme en œuf; il porte en soi la substance aux dépens de laquelle se forme le nouvel organisme futur. L’autre se transforme en une cellule spermatique, puis en un spermatozoïde, et ne contribue que très faiblement à augmenter le volume du nouvel organisme.

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Toutefois, par ce fait qu’il s’unit au noyau de la cellule-œuf, il joue un rôle important dans la constitution du noyau de l’œuf fécondé, ainsi que dans la constitution de tous les noyaux qui en dérivent; quant à dire quelle est réellement l’importance de son rôle, nous ne le savons pas exactement ; mais nous pouvons l’apprécier d’après l’importance, à vrai dire encore mal connue, du noyau pour la vie de la cellule. Comme la cellule-œuf, ou mieux l’œuf fécondé, est le point de départ de l’ensemble de l’organisme, nous pouvons dire qu’elle en constitue le premier stade. Le fait que la cellule-œuf existe partout dans le règne animal a, à ce point de vue, une très grande importance, parce que nous y trouvons une identité complète entre tous les animaux, quel que soit le degré de complication de leur organisation. La valeur de leur complication est alors un produit de leur développement, et elle est d’autant plus considérable que l’organisme se trouve plus éloigné de ce point de départ commun.

Les différences que l’on trouve réalisées dans la constitution de la cellule-œuf, dans les différents groupes du règne animal, ne modifient que fort peu la valeur des conséquences que l’on peut déduire de l’existence de ce point de départ commun. Même chez les organismes dont l’œuf constitue un élément plus complexe, formé d’une réunion de cellules, il n’existe dans cet œuf qu’une seule cellule qui ait la signification de la cellule-œuf proprement dite. C’est le cas chez beaucoup de vers et d’arthropodes, dans les œufs desquels il s’est adjoint à la cellule-œuf d’autres cellules, qui lui servent de matière nutritive.

La diversité de structure du deutoplasme doit aussi être considérée comme un phénomène du même ordre. Le deutoplasme est formé d’éléments, dont la taille varie considérablement, formant tantôt des granulations extraordinairement délicates, tantôt au contraire de grosses vésicules ou des gouttes; chez certains animaux (Poissons) ils ont même l’aspect de cristaux. La multiplication et l’augmentation de volume des éléments deutoplasmiques déterminent un accroissement du volume de l’œuf, qui peut même prendre des dimensions considérables. C’est là ce qui se produit chez les Sélaciens, les reptiles et les oiseaux Chez eux le vitellus se montre formé de deux parties distinctes : le «vitellus blanc», moins abondant et qui est employé presque entièrement à la formation de la première ébauche du corps de l’embryon ; oii le désigne aussi souvent, à cause de cela, sous le nom de « vitellus de formation » ; l’autre partie, le « vitellus jaune », constitue la plus grande partie de l’œuf et sert essentiellement à nourrir l’embryon : delà le nom de « vitellus de nutrition » qu’on lui donne.

Comme le vitellus jaune intervient également dans la constitution du corps de l’embryon, la distinction que l’on établit entre lui et le vitellus blanc n’est donc pas fondamentale .Les détails du processus de la fécondation n’ont été jusqu’ici bien étudiés que chez des organismes inférieurs. Cependant il y a une telle identité dans les phénomènes essentiels de la fécondation, dans les groupes les plus divers du règne animal, que l’on est amené à conclure qu’ils ont une importance générale, fondamentale. Voici quels sont ces phénomènes essentiels.

Voir également  Tissu cartilagineux

Avant la fécondation, la vésicule germinative de l’œuf, ayant atteint son complet développement, semble se dissoudre, disparaître. Il se forme, aux dépens des éléments de cette vésicule, deux corps nucléaires, qui, après avoir gagné la surface de l’œuf, en sont expulsés, en même temps qu’une minime partie du protoplasme. Ces éléments sont connus sous le nom de « corpuscules de direction » ou « globules polaires ». Le restant de la vésicule germinative persiste dans l’œuf et se transforme, avec une partie du protoplasme, en le noyau de l’œuf ou pronucleus femelle. La cellule-œuf possède alors de nouveau un noyau, mais ce noyau ne représente qu’une partie de son noyau primitif, la vésicule germinative. Les spermatozoïdes qui, lors de la fécondation, traversent l’oolemme et pénètrent dans l’œuf, arrivent, en très petit nombre, dans le vitellus, où ils subissent également des modifications..Aux dépens de la substance de chaque spermatozoïde il se forme de nouveau un élément nucléaire, le noyau spermatique ou pronucleus mâle. Le nombre de ces éléments correspond au nombre des spermatozoïdes qui ont pénétré dans l’œuf. Le pronucleus mâle gagne le centre de l’œuf et se rapproche du pronucleus femelle, avec lequel il finit par se fusionner.

C’est de cette manière que de la substance mâle se trouve incorporée dans l’œuf.Les éléments divers, provenant de la vésicule germinative, semblent alors constituer un centre d’attraction, autour duquel se disposent radialement, en une étoile, les granulations vitellines.