Tronc et membres

 

 

 

Pendant que se produit la première différenciation de la tête de l’embryon, le restant de l’ébauche du corps subit des modifications importantes, en connexion intime avec la formation des enveloppes fœtales. Pour décrire ces phénomènes, nous partirons du stade correspondant à l’apparition du cœlome dans l’ébauche du tronc, ainsi qu’à la division des plaques latérales en somatopleure et splanchnopleure (fig. 32). La somatopleure se continue en dedans avec la splanchnopleure ; de là elle se soulève sur les faces latérales de l’embryon, le mésoderme s’étant aussi divisé en deux couches, en dehors de l’ébauche embryonnaire. La partie de l’endoderme qui se trouve en dehors du corps de l’embryon forme, avec la couche mésodermique qui l’entoure, c’est-à-dire avec la splanchnopleure, la paroi du sac vitellin (saccus vitellinus) (fig. 32 et 33 Ds). La partie des plaques ventrales qui s’étend au pourtour du blastoderme est formée par l’ectoderme et la somatopleure accolés ( du moins chez le poulet); elle constitue un prolongement des plaques latérales.

Chez les mammifères, le mésoderme ne se prolonge dans la plaque ventrale que sur une certaine étendue (fig. 28), de sorte que, dans le restant de l’étendue de cette plaque ventrale, le mésoderme n’intervient pas dans sa constitution. Imaginons maintenant une saillie formée, sur les faces latérales du corps de l’embryon, par cette partie périphérique de la plaque ventrale, saillie qui se sépare plus complètement du sac vitellin que la plaque ventrale primitive ne se trouvait elle-même séparée de la splanchnopleure, lors de la formation du cœlome. Cette saillie constitue un repli, qui joue un rôle important dans la formation de l’amnios, ainsi que nous le verrons quand nous nous occuperons des enveloppes fœtales. Pour le moment, la saillie que forment les plaques ventrales au point où elles se réfléchissent dans la partie proximale de ce repli amniotique, a pour nous une grande importance, à cause de ses rapports avec le sac vitellin (fig. 32 bf). Nous pouvons la désigner sous le nom de repli ventral, parce qu’elle constitue en fait à la fois un point de réflexion et un repli. Ce repli ventral, formé par la somatopleure et l’ectoderme, s’étend à droite et à gauche le long du bord ventral de l’ébauche du tronc. A l’extrémité postérieure du tronc il se continue dans un bourrelet formé à la paroi antérieure de la cavité de l’intestin terminal, par la splanchnopleure fortement épaissie ; ce bourrelet, on le désigne sous le nom de bourrelet allantoïdien (fig. 27 e. a et fig. 43). En ce point, l’ébauche des plaques ventrales est unie avec la couche mésodermique qui représente la splanchnopleure : elle se trouve, de cette façon, dans un état d’indifférence morphologique. Pendant le développement progressif de l’ébauche du corps, développement qui, dans l’intervalle, s’est produit dans la partie postérieure, comme nous l’avons exposé précédemment, toutes les parties ne s’accroissent pas d’une façon uniforme. Ce que nous avons appelé le repli ventral se développe moins rapidement que les autres parties du corps. Néanmoins les plaques ventrales primitives convergent progressivement l’une vers l’autre, de telle sorte que le corps tout entier, en prenant plus de développement, se sépare toujours davantage du sac vitellin. Alors que la tète et les régions sacrée et caudale du corps sont déjà séparées du sac vitellin, le tronc reste ouvert à sa face ventrale, et cet orifice, délimité par le repli ventral, fait communiquer l’ébauche de l’intestin avec le sac vitellin. On le désigne sous le nom d’ombilic intestinal. A ce niveau le cœlome se continue toujours dans l’espace qui entoure le sac vitellin (fig. 33).

Voir également  Premier système vasculaire

Dans la suite du développement, l’orifice délimité par le repli ventral se rétrécit en même temps que le corps s’accroît. Les plaques ventrales délimitent le corps de toutes parts, sauf en un point, qui forme Yombilic (ombilic ventral). La mince membrane qui forme la paroi ventrale primitive, et qui ne présente pas encore de musculature, diffère nettement de la paroi dorsale, qui est épaisse grâce aux plaques musculaires et aux autres organes dérivés des protoverlèbres qu’elle renferme. Ces organes de la paroi dorsale du corps pénètrent progressivement dans la paroi ventrale primitive et se rapprochent de plus en plus de la ligne médio-ventrale : ainsi se trouvent formées les plaques ventrales secondaires. Lorsque les plaques ventrales secondaires se sont unies sur la ligne médio-ventrale et qu’elles ne sont plus séparées l’une de l’autre qu’au niveau de l’ombilic, la paroi ventrale définitive du corps de l’embryon se trouve constituée. La paroi ventrale délimite aussi primitivement la région du corps qui devient plus tard la poitrine; ce n’est que par suite du développement des parties squelettiques du thorax, que la poitrine finit par constituer une région spéciale.                                                                                                 La partie postérieure du tronc se prolonge en un appendice qui s’amincit progressivement, et qui, dès que les membres postérieurs commencent à apparaître, représente la région caudale du corps. Ses rapports sont identiques à ceux que présente l’ébauche de la queue, chez tous les mammifères (fig. 30). Dans cette partie du corps, l’on trouve les rudiments d’un nombre de vertèbres plus élevé que chez l’adulte : les dernières n’arrivent jamais à se développer complètement et elles disparaissent très tôt. Avec la transformation des membres postérieurs et surtout de la région du bassin, la queue s’atrophie progressivement et ne constitue plus qu’une éminence, l’éminence caudale ou coccygienne. qui se réduit au fur et à mesure que la région sacrée se développe. La peau finit par ne plus montrer la moindre trace de la disposition primitive.                                           L’on trouve encore des indices de cette disposition dans une dépression que présente l’extrémité du coccyx et que l’on désigne sous le nom de fossette coccygienne (foveola coccygea, Ecker). Elle est souvent très nette chez le nouveau-né et se rencontre même encore fréquemment chez l’adulte. Les singes anthropoïdes la possèdent également.            Vers la troisième semaine, l’ensemble du tronc a la forme d’un arc à convexité dorsale et à concavité ventrale, c’est-à-dire que l’extrémité caudale se trouve notablement rapprochée de la région frontale de la tête. Le cœur très volumineux fait une saillie considérable, qui n’est revêtue que par la paroi encore mince de la face ventrale du corps ; plus bas, l’ébauche du foie forme également une saillie ventrale. La région abdominale, si située plus profondément, n’est encore que peu étendue : elle se continue en un appendice pédonculé, le cordon ombilical. L’extrémité du tronc se prolonge dans la queue rudimentaire, qui peut être plus ou moins accentuée, mais qui ne fait jamais défaut. Cette dernière partie du tronc s’infléchit légèrement sur le côté. A la suite du développement des viscères abdominaux, la convexité décrite par la région dorsale du tronc s’atténue de plus en plus et le corps de l’embryon prend une direction plus rectiligne. Enfin, plus tard, grâce au développement du canal intestinal, la région abdominale inférieure finit même par proéminer au dehors.

Voir également  Gastrula et feuillets germinatifs

L’on voit apparaître les ébauches des membres, à la limite des plaques ventrales secondaires, bien avant que ces dernières ne commencent à s’engager dans la paroi ventrale primitive. Chez l’homme, les membres forment, à la troisième semaine, des bourrelets peu marqués, qui deviennent de plus en plus proéminents et prennent une forme aplatie à bord arrondi. Les membres antérieurs apparaissent à quelque distance de la dernière paire de fentes branchiales; les postérieurs se forment, en arrière de l’ombilic (fig. 30). Les uns et les autres sont dirigés du côté ventral et en même temps un peu en arrière : cette direction est toutefois plus nettement accentuée aux membres antérieurs qu’aux postérieurs. En se développant davantage, ils commencent à se séparer plus nettement du corps, et bientôt ils montrent les premières traces d’une segmentation.

L’extrémité distale, restée aplatie, commence à se séparer de la partie proximale et forme au membre antérieur l’ébauche de la main, au membre postérieur celle du pied. Elle se rapproche de plus en plus de la face ventrale du corps et présente, aux deux membres, à peu près la même constitution. C’est vers le deuxième mois de la gestation, chez l’homme, quand a lieu la segmentation de leur partie proximale, que les membres antérieurs commencent seulement à affecter une structure différente de celle des membres postérieurs. Dans les uns comme dans les autres, la partie proximale, qui a progressivement pris plus de développement, se sépare en deux parties. Chacun des membres antérieurs montre maintenant la formation du bras et de l’avant-bras, ces deux parties faisant entre elles un angle dirigé en arrière, rudiment du coude. La partie proximale de chacun des membres postérieurs se divise de même en une cuisse et une jambe ; mais l’angle que forment ces deux parties se trouve dirigé en avant et eu même temps en dehors ; c’est le rudiment du genou. Cette différence est caractéristique ; elle constitue la distinction fondamentale , typique , entre les membres antérieurs et les membres postérieurs. Les ébauches des mains et celles des pieds possèdent cependant encore la même position; leur face concave est, de part et d’autre, dirigée en dedans. Les extrémités distales des membres, qui primitivement formaient des plaques homogènes , commencent, vers la sixième ou la septième semaine, à se différencier (fig. 34). Sur leurs bords apparaissent de légères tubérosités, correspondant aux doigts et aux orteils : ces tubérosités sont primitivement séparées par des dépressions.

Elles se développent de plus en plus, de telle sorte qu’au troisième mois elles sont très distinctes. La face soléaire du pied reste encore longtemps dirigée en dedans, ce qui donne au pied une position semblable à celle de la main. Cette disposition n’est même pas encore complètement disparue chez le nouveau-né ; elle répond à celle qui se trouve réalisée chez des organismes inférieurs. La position latérale du genou de même que la direction de la face soléaire du pied ne sont que la réminiscence d’un état antérieur, caractérisé notamment par ce fait que les membres postérieurs ne servaient pas exclusivement d’organes de locomotion, leurs extrémités distales accomplissant encore les mêmes fonctions que les mains.

Voir également  Fibres musculaires

Pendant toute la durée du développement embryonnaire, la partie antérieure du corps semble beaucoup mieux développée que sa partie postérieure. Ce rapport se modifie déjà progressivement, à la suite de la formation du bassin et des membres inférieurs, et l’équilibre entre la partie antérieure et la partie postérieure du corps s’accentue encore davantage après la naissance ; mais il faut toute la durée du développement post-embryonnaire pour que s’établissent les proportions que ces parties du corps présentent entre elles chez l’adulte.

, Il n’est pas sans intérêt de mentionner l’endroit où se produit la première apparition des membres. Le membre antérieur (supérieur) se forme au niveau des protovertèbres, aux dépens desquelles se constituent les ébauches des dernières vertèbres cervicales et de la première vertèbre dorsale. Cette situation ne correspond nullement à

celle qu’il occupe plus tard dans la région thoracique. Le membre doit donc, pour arriver à occuper sa position définitive, se reporter plus en arrière. Cependant l’on trouve encore un indice de la position primitive occupée par le membre supérieur dans ce fait que les nerfs qu’il reçoit correspondent précisément à ceux fournis aux protovertèbres correspondant à sa position primitive. Ces faits rappellent un état, bien éloigné même des mammifères, dans lequel les membres antérieurs se trouvent encore plus rapprochés de la tête.

Quant aux ébauches des membres postérieurs, elles apparaissent également au niveau des nerfs, qu’elles reçoivent plus tard. Elles se forment dans l’espace compris entre la dernière protovertèbre de la région lombaire et la troisième ou la quatrième de la région sacrée (His). On pourrait donc conclure que les membres postérieurs persistent au point où apparaissent leurs ébauches, si l’étude des dispositions squelettiques, réalisées chez des embryons plus âgés, n’avait démontré qu’ils se portent en avant, au moins de l’étendue d’une vertèbre. Nous entrerons dans quelques détails sur cette question, dans le deuxième chapitre, en parlant de la colonne vertébrale.