Tissu épithélial

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L’on désigne sous le nom d’épithéliums des couches cellulaires continues, qui délimitent les cavités en communication avec l’extérieur ainsi que les cavités internes du corps. Les éléments dont ils se constituent s’appellent cellules épithéliales, et le tissu qu’ils forment est le tissu épithélial. C’est la première forme de tissu qui apparaisse, dans le cours du développement : la paroi de la vésicule blastodermique constitue un épithélium ; les feuillets germinatifs sont également des épithéliums (voir p. 31, fig. 7, C. F). Le caractère spécial de ce tissu provient moins de la structure de ses cellules que de leur groupement.

Dans un épithélium, les cellules sont juxtaposées et leur disposition dépend fréquemment de la couche sous-jacente formée par un autre tissu. Les épithéliums dérivent de cellules indifférentes. Dès que des cellules indifférentes se trouvent disposées de façon à former une couche, elles exercent les unes sur les autres une influence qui modifie leur forme. La forme de chaque cellule est déterminée par les cellules voisines ; les éléments cessent ainsi de se trouver dans un état indifférent.. A ce phénomène se rattachent de nombreuses modifications, qui intéressent autant la forme des cellules que leur texture, modifications qui ont une grande importance pour les fonctions de l’épithélium. Le noyau des cellules épithéliales reste, en général, entouré de protoplasme, tandis qu’à la surface du corps cellulaire il se produit une couche d’une substance différenciée, constituant la membrane cellulaire. La cellule se trouve par là plus nettement délimitée. D’après la forme et la disposition des cellules, on peut subdiviser le tissu épithélial en différents groupes.

Lorsque les cellules contiguës s’accroissent en surface, de telle sorte que leur largeur l’emporte sur leur hauteur, elles constituent alors des dalles ou lamelles aplaties et forment , par leur réunion, un épithélium pavimenteux (fig.48, a, b).

Dans beaucoup d’épithéliums pavimenteux, les limites des cellules, vues à la surface , sont très sinueuses, dentelées, de telle sorte que les éléments s’engrènent les uns dans les autres (fig. 49). La forme générale de ces cellules devient alors très variable. Dans certains cas elles sont fusiformes.

Lorsque l’accroissement des cellules se fait, au contraire, surtout en hauteur, elles forment alors des éléments allongés, que l’on désigne sous le nom de cellules cylindriques on prismatiques : l’épithélium constitué par ces cellules, est appelé épithélium cylindrique ou prismatique (fig. 50). Quand les cellules sont disposées en une seule couche, on dit que l’on a affaire à un épithélium simple. Si, au contraire, les cellules se sont multipliées de telle sorte qu’elles sont disposées non plus en une seule couche, mais en plusieurs couches superposées, l’épithélium est alors dit stratifié. Dans les épithéliums stratifiés il s’est produit une nouvelle différenciation, en ce sens que les éléments constitutifs des différentes couches se comportent différemment (fig. 50).

L’épithélium simple est formé tantôt de cellules aplaties, tantôt de cellules cylindriques ou prismatiques ; il peut consister également en éléments de forme intermédiaire, dont la hauteur est sensiblement égale à la largeur : l’on dit, dans ce dernier cas, que l’épithélium est cubique. Dans les épithéliums stratifiés, c’est la forme affectée par les cellules de la couche la plus superficielle qui donne son nom à l’épithélium : on désigne, par exemple, sous le nom d’épithélium cylindrique stratifié, tout épithélium stratifié dont la couche cellulaire la plus superficielle est constituée par des cellules cylindriques (fig. 50).

Dans un tel épithélium, les cellules des couches les plus profondes se rapprochent de la forme indifférente (fig. 50, a), elles sont arrondies ou polyédriques, par pression réciproque. Au-dessus de ces couches profondes, l’on trouve des rangées intermédiaires, dans lesquelles les éléments cellulaires affectent progressivement la forme des cellules de la couche superficielle (b). Dans les couches intermédiaires d’un épithélium cylindrique stratifié, les cellules sont plus allongées que dans les couches profondes indifférentes : elles sont fusiformes. La couche superficielle, formée de cellules cylindriques, est toujours simple. L’extrémité profonde de ces cellules superficielles s’engage souvent, sous forme d’un long prolongement, entre les cellules des couches intermédiaires (fig. 50). Les épithéliums pavimenteux stratifiés ont leur couche profonde constituée par des cellules allongées, qui rappellent les cellules cylindriques (fig. 51, a). Les éléments des couches intermédiaires sont polyédriques. Au fur et à mesure qu’on les considère plus près de la surface, on constate que les cellules deviennent de plus en plus aplaties : enfin, les couches les plus externes sont formées par de véritables lamelles.

L’épithélium vibratile est une forme spéciale d’épithélium. Il est caractérisé par l’existence, à la surface libre des cellules, de fins prolongements de longueur variable, appelés cils ou fouets vibratiles; ces cils vibratiles existent en nombre plus ou moins considérable, et pendant la vie des cellules qui les portent, ils exécutent des mouvements. On désigne les cellules ainsi constituées sous le nom de cellules vibratiles (fig. 52). La présence de ces cils n’est nullement propre à une forme déterminée de cellule; ils peuvent exister à la surface de cellules pavimenteuses, tout aussi bien qu’à celle de cellules cylindriques.

Les cils vibratiles ne sont pas des prolongements de la couche superficielle des cellules, mais ils se continuent à leur intérieur. Ce sont des différenciations du protoplasme. Chez les organismes inférieurs, les cils vibratiles peuvent rentrer à l’intérieur de la cellule et redevenir semblables au restant du protoplasme. Dans ces organismes inférieurs, la cellule vibratile n’est généralement pourvue que d’un seul fouet vibratile, qui constitue un prolongement direct et souvent fort apparent du corps de la cellule (cellules flagellées).

L’accroissement et la compression réciproque sont les causes déterminantes de la diversité des formes des cellules épithéliales. Les épithéliums n’étant formés que par des cellules, et constituant la forme de tissu qui subit relativement le moins de modifications, nous pouvons dire qu’ils représentent le tissu le plus simple. Le tissu épithélial est d’ailleurs le tissu le plus ancien, non seulement au point de vue ontogénique, mais également au point de vue phylogénique : il constitue en effet, à lui seul, le corps des métazoaires inférieurs, et chez tous les autres métazoaires il forme les feuillets germinatifs primordiaux, l’ectoderme et l’endoderme. De même que ces feuillets donnent naissance, par développement secondaire, aux organes, dans lesquels se produisent ultérieurement d’autres formations de tissus, de même le tissu épithélial est la forme primitive de tous les autres tissus : tous dérivent d’épithéliums. Les différents groupes de tissus n’ont donc pas la même valeur. A ce point de vue, nous ferons aussi ressortir des différences en ce qui concerne les autres tissus.

L’on a désigné sous le nom d’endothéliums, des couches cellulaires que l’on rencontre dans différents systèmes d’organes et qui, par leurs caractères essentiels, ressemblent tout à fait aux formations épithéliales. Les cellules endothéliales pouvaient se distinguer des cellules épithéliales par leur forme très aplatie en lamelle, par leur union plus intime avec le tissu sous-jacent, par leur continuité avec le tissu conjonctif, et surtout par leur genèse. Les endothéliums étaient des dérivés du feuillet moyen, tandis que les épithéliums dérivaient du feuillet externe ou du feuillet interne de l’embryon. Or, on sait, depuis très longtemps, que chez différents animaux certains épithéliums, considérés comme endothéliums, se comportent différemment; tantôt ils constituent des lamelles intimement unies au tissu sous-jacent, tantôt ils sont formés de cellules pourvues de cils vibratiles. Il résulte de là que l’on ne peut établir de distinction entre épithélium et endothélium, en se fondant sur un rapport morphologique. Or, comme il n’est pas douteux que certains épithéliums procèdent du feuillet moyen, comme, par exemple, l’épithélium du système uro-génital, il n’existe donc non plus aucune raison ontogénique; permettant d’établir une distinction entre un endothélium et un épithélium. L’on ne pourrait même réserver cette expression pour désigner des dérivés de cette partie du feuillet moyen, que IJERTWIG désigne sous le nom de mésenchyme, attendu que la notion de l’épithélium ne peut être établie sur une considération ontogénique, tous les tissus provenant d’un épithélium, le blastoderme.

Voir également  Tissus animaux

La notion de l’épithélium est histologique et nullement génétique; l’épithélium exprime un état particulier des cellules, de leur groupement et de leurs rapports réciproques : partout où ce groupement et ces rapports se trouvent réalisés, l’on est en droit de dire que l’on a affaire à un épithélium.

Le mot épithélium devait primitivement désigner le revêtement d’une couche formée par des saillies (mamelon, papille) dans lesquelles n’intervient pas le derme cutané. Il servait aussi à désigner le revêtement d’une couche de tissu présentant des éminences superficielles et dans la constitution duquel le derme ne prend pas part; l’expression épiderme, que l’on donne au revêtement du derme, ne pouvait naturellement pas être employée, dans ce cas; de là le nom spécial d’épithélium qui était usité.

Les cellules des épithéliums semblent généralement constituer des éléments faciles à isoler les uns des autres. C’est de là qu’est née l’idée que les cellules épithéliales sont des éléments isolés, nettement séparés dans le tissu qu’ils forment et ne présentant pas d’union intime entre eux. Cette notion n’est pourtant pas exacte. Aux limites apparentes des cellules, il existe dans les couches les plus profondes des épithéliums stratifiés, une substance, que l’on a désignée sous le nom de substance unissante. L’on se représentait les cellules comme étant unies entre elles par cette substance. Cependant la substance unissante est, en réalité, traversée par de fins prolongements protoplasmiques nombreux, qui unissent entre elles les cellules voisines. Ces cellules ne sont donc pas séparées complètement les unes des autres ; elles sont au contraire unies entre elles sur toute leur surface (fig. 53).

Ce fait, qui a été démontré manifestement pour les cellules épithéliales jeunes, doit être considéré comme une disposition générale. Les couches superficielles différenciées ont perdu progressivement ce caractère, en même temps que le corps de leurs cellules constitutives subissait une transformation chimique (le racornissement des cellules des couches superficielles de l’épiderme, par exemple). L’on doit aussi considérer les prolongements ramifiés de beaucoup de cellules cylindriques (fig. 52, 54) comme servant aussi à unir les cellules. Bien que nous devions donc restreindre la notion de cette substance unissante, nous ne pouvons cependant pas encore l’abandonner complètement. Car, même quand les cellules se trouvent unies entre elles par des filaments protoplasmiques, il existe encore, entre ces filaments, une substance intermédiaire liquide ou semi-liquide. On doit peut-être la considérer comme jouant un rôle dans la nutrition, en constituant les voies par lesquelles peuvent circuler les produits de transformation des substances nutritives et les produits de désassimilation des cellules épithéliales.

Tandis que les éléments plus indifférents des épithéliums se trouvent ainsi en continuité les uns avec les autres, quand ils sont différenciés au contraire ils perdent cette particularité, de sorte que la différenciation s’exprime également par une délimitation plus nette des éléments constitutifs. C’est à ce phénomène qu’il faut rattacher la transformation de la couche superficielle du protoplasme de ces cellules en une membrane cellulaire. Le même processus conduit aussi à la formation d’épaississements partiels, La couche superficielle des différentes cellules de certains épithéliums, par exemple de l’épithélium du canal intestinal, est fortement épaissie, ce qui fait apparaître à la surface de ces cellules une bordure plus homogène (fig. 54).

Cette partie épaissie de la membrane cellulaire provient, comme cette dernière, du protoplasme de la cellule ; mais elle peut se séparer de la membrane cellulaire et par conséquent de la cellule et forme alors à cette dernière une sorte de revêtement. De très fines striations montrent dans cet épaississement une stratification parallèle à ta, surface de l’épithélium; l’on y constate, en outre, une striation perpendiculaire à la surface. Lorsque les épaississements superficiels des différentes cellules d’un épithélium se soudent entre eux, de façon à donner naissance à une formation continue, ils constituent une cuticule ; cette cuticule est formée elle-même de très minces couches superposées, qui se sont produites successivement par différenciation progressive. La cuticule est, en. outre, traversée, dans son épaisseur, par de lins canalicules, plateaux canaliculés, traversés par du protoplasme cellulaire resté indifférent et mettant le corps protoplasmique des cellules en communication avec la surface de la cuticule.

Tandis que ces formations cuticulaires ne jouent qu’un rôle peu important dans l’organisme des vertébrés, elles ont au contraire, chez les invertébrés, donné naissance à des formations très importantes, comme, par exemple, au squelette cutané des Arthropodes. Cette continuité, que montrent les cellules épithéliales jeunes, et, qui existe encore, comme nous l’avons démontré, dans les épithéliums en activité vitale, nous conduit à admettre un état que semblent présenter les éléments constitutifs de l’organisme, en général, état caractérisé par la continuité de ces éléments. C’est ce que nous ferons ressortir également pour d’autres tissus. La notion de l’individualité des cellules doit donc être restreinte, dans une certaine limite, au profit de la notion de l’unité de l’organisme tout entier.

Indépendamment de la propriété de former par séparation la membrane cellulaire, la cuticule et la substance unissante, les cellules épithéliales accomplissent une fonction qui consiste à produire des substances qui n’interviennent pas dans la formation des tissus. Elles fournissent en effet des substances, ou qui sont inutiles à l’organisme et rejetées au dehors, ou qui sont utilisées par lui. Ces produits de séparation des cellules épithéliales sont appelés, d’une façon générale, produits de sécrétion; on les désigne sous le nom de produits d’excrétion, quand le corps ne peut plus les utiliser; ils sont dans ce cas rejetés au dehors. Les organes qui sont affectés à la sécrétion ou à l’excrétion, on les nomme des glandes (glandulae).

Le pouvoir sécrétoire des cellules épithéliales est accompli tantôt par des cellules isolées, tantôt par des régions plus étendues d’un épithélium, et, dans ce dernier cas, l’épithélium se trouve différencié, en vue de cette fonction. L’on peut donc trouver dans un épithélium des glandes monocellulaires. Elles sont alors logées entre d’autres cellules épithéliales, dont elles se distinguent par plusieurs caractères; le plus souvent chacune de ces cellules glandulaires s’ouvre par un orifice distinct à la surface de l’épithélium. Très richement réparties chez les invertébrés, leur distribution est, au contraire, plus restreinte chez les vertébrés ; chez l’homme elles ne font cependant pas complètement défaut.

Quand un nombre plus considérable de cellules contiguës prennent part à la sécrétion, il se produit un accroissement de la surface sécrétoire, et de cette manière le pouvoir fonctionnel de l’épithélium sécrétoire se trouve plus étendu. L’accroissement de la surface qui sécrète peut se produire de deux façons différentes : il a lieu ou bien par soulèvement, ou bien par invagination de l’épithélium sécrétoire. Dans l’un comme dans l’autre cas, le nombre des cellules épithéliales adaptées à cette fonction devient plus considérable. Dans l’un comme dans l’autre cas, le tissu sous-jacent à l’épithélium éprouve aussi des modifications.

Quand la glande se forme par soulèvement de l’épithélium, il se produit des saillies, dans lesquelles pénètre le tissu sous-jacent. Ces saillies peuvent prendre l’apparence de lamelles ou de filaments, et, selon qu’elles sont plus ou moins développées, les replis épithéliaux sont plus ou moins importants. En outre, il peut se produire des différenciations dans l’accroissement de leur surface épithéliale, ce qui détermine la formation de ramifications de l’épithélium. Ce mode d’accroissement de la surface des épithéliums sécrétoires n’est pas aussi répandu, chez l’homme, que le second mode d’accroissement dont nous allons parler, et qui s’y trouve réalisé de diverses manières.

Voir également  Développement des enveloppes embryonnaires ou foetales

Par invagination de groupes de cellules épithéliales sécrétoires, il se forme des dépressions et des fossettes (fig. 55, a, b), qui donnent ultérieurement naissance à des tubes en culs-de-sac (c). Ces tubes sont donc essentiellement des organes épithéliaux, qui restent simples ou qui se compliquent ultérieurement en se ramifiant. Ce sont ces organes qui forment, au point de vue anatomique, des glandes, dans le sens propre du mot.

La couche de tissu conjonctif sous-épithéliale primitive se complique successivement, au furet à mesure que la glande elle-même subit des complications; elle délimite extérieurement les différentes parties de la glande et fournit a cette dernière sa membrane propre (membrana vel tunica propria). Ce tissu intervient en même temps dans la différenciation de la glande, de sorte que ce n’est pas seulement le tissu glandulaire qui se ramifie. Il en résulte que les glandes constituent de véritables organes. L’accroissement en surface, déterminé par l’invagination épithéliale, n’a pas seulement pour conséquence de déterminer l’accroissement de la fonction glandulaire; mais, grâce à cette circonstance que l’épithélium sécrétoire s invagine, il se trouve aussi protégé contre les influences extérieures : il se dérobe à toute cause de perturbations. De cette façon, l’invagination de la glande assure sa fonction.

C’est le protoplasme des cellules glandulaires qui accomplit essentiellement la fonction sécrétoire; il subit pour cela des modifications. Cette fonction se trouve cependant aussi sous l’influence du système nerveux et de l’appareil vasculaire. Pour s expliquer ce phénomène, il faut donc toujours tenir compte des relations de la glande avec ces systèmes d’organes. Ce fait ne peut cependant pas amoindrir la portée de ce que nous avons dit concernant l’activité du protoplasme cellulaire en général, attendu que, comme nous l’avons établi précédemment déjà (p. 24), nous voyons se manifester cette même fonction dans le protoplasme d’organismes inférieurs, dont le corps tout entier n’est représenté que par une seule cellule, et chez lesquels, par conséquent, ces systèmes d’organes ne peuvent intervenir dans cette fonction. La connaissance de ces faits empêche donc de ne considérer les épithéliums glandulaires que comme des appareils de filtration et de diffusion, bien que, chez les organismes supérieurs, la diffusion et la filtration puissent paraître participer à la formation des produits de sécrétion.

Les glandes doivent, d’après ce que nous avons dit précédemment, être considérées comme des différenciations du tissu épithélial : les cellules épithéliales dont elles se constituent, forment en effet des revêtements cellulaires internes. Le tissu ainsi formé est appelé tissu glandulaire.

Au moment de leur formation, il peut se produire dans ces organes une différenciation secondaire. De même que nous pouvons admettre que, dans le tube glandulaire le plus simple, l’épithélium, qui le délimite, se trouve tout entier formé par des cellules semblables, accomplissant toutes la même fonction, c’est-à-dire prenant toutes part à la formation du produit de sécrétion, de même nous pouvons admettre qu’il se manifeste, dans ces éléments épithéliaux, une différenciation consistant en ce que la fonction sécrétoire n’est plus accomplie que par l’extrémité aveugle du tube, toute la partie antérieure de ce dernier ne servant plus qu’à l’expulsion du produit de sécrétion.

Cette division du travail physiologique s’exprime aussi morphologiquement, et le tube glandulaire, qui primitivement était conformé de la même façon dans toute son étendue, se trouve séparé en deux parties : mie partie sécrétoire et un conduit excréteur (fig. 55, d, e, f).

L’épithélium de la partie glandulaire de l’organe présente, au point de vue de la grandeur et de la structure de ses cellules constitutives, d’autres caractères que l’épithélium du canal excréteur, qui reste généralement plus simple, plus indifférent. A cette différence, correspondent encore souvent d’autres modifications, réalisées dans la forme extérieure des tubes glandulaires. La partie sécrétoire peut être plus élargie et se continuer dans un

par allongement du tube ; il peut alors se présenter sous forme d’un tube droit ou d’un tube sinueux. Lorsque le tube est empêché de se développer en ligne droite, sa partie glandulaire terminale décrit alors des sinuosités et prend la forme d’un peloton: la glande est dite pelotonnée : c’est le cas notamment pour les glandes sudoripares de la peau. Dans d’autres cas, l’accroissement de l’épithélium glandulaire a lieu par ramification du tube. A l’extrémité aveugle d’un tube simple, naissent alors des bourgeons (fig. 55, e), aux dépens desquels se forment des tubes semblables au premier. Ces tubes secondaires peuvent eux-mêmes en produire de nouveaux par le même processus ; de là de nouvelles complications (fig. 55, f). Si le conduit excréteur reçoit ainsi un certain nombre de tubes, alors la glande est tubuleuse composée ; si le tube glandulaire se ramifie progressivement dans une ou plusieurs directions, alors la glande est dite tubuleuse ramifiée. Quand les différentes branches d’une seule et même glande tubuleuse ramifiée sont unies entre elles, il en résulte la formation d’un réseau de canaux glandulaires, et la glande est alors appelée réticulaire : c’est le cas pour le testicule et le foie. Les glandes acineuses sont tantôt simples, tantôt composées. Dans le premier cas, la glande n’est formée que par un seul acinus ; dans le second cas, elle consiste en acini généralement nombreux, formés par des ramifications qui naissent sous forme de bourgeons de l’épithélium glandulaire (fig. 55, e, f). Dans une glande acineuse composée il peut exister un certain nombre d’acini, unis par leurs conduits excréteurs à un canal excréteur commun, lequel s’ouvre alors directement à l’extérieur, de sorte que l’ensemble de ces canaux et de ces acini constitue une seule glande. Dans d’autres cas, le canal excréteur, commun à de nombreux acini, s’unit avec d’autres, en un canal excréteur unique, de telle sorte que l’organe est formé par de très nombreuses ramifications. Les différents groupes d’acini avec leurs différents canaux excréteurs constituent des subdivisions de la glande. Chaque canal excréteur commun avec les acini qui y débouchent forme un lobule glandulaire. Plusieurs lobules avant chacun leur canal excréteur peuvent s’unir entre eux, ce qui donne lieu à la formation de lobules plus volumineux; enfin, dans les glandes très – volumineuses, on peut même distinguer, à l’œil nu, des parties qui forment les lobes de la glande et qui se constituent d’un certain nombre de lobules.

Les glandes acineuses et les glandes tubuleuses sont, à coup sûr, faciles à distinguer entre elles, dans leurs termes extrêmes; mais il existe aussi des formes intermédiaires. Des acini allongés et unis à leurs conduits excréteurs peuvent prendre l’apparence de tubes ; d’un autre côté, des glandes tubuleuses peuvent aussi présenter des élargissements, qui les font ressembler à des acini. On peut ainsi rattacher ces deux formes de glandes par toute une série de formes de transition. Lorsque les acini prennent moins de développement, ils peuvent former de simples dilatations, que l’on désigne alors sous le nom d’alvéoles. Ce sont en réalité des acini, mais se présentant sous une forme quelque peu différente.

Voir également  Différenciation de l’ébauche

Les cellules des glandes ne montrent pas seulement des différences importantes, selon qu’elles font partie du conduit excréteur ou de la partie sécrétoire de l’organe ; mais elles diffèrent aussi avec la nature du produit de sécrétion, c’est-à-dire avec la fonction de la glande. De plus, dans une même glande, les cellules sont diversement constituées, selon qu’elles se trouvent en activité fonctionnelle ou bien qu’elles sont à l’état de repos.

La formation du produit de sécrétion a lieu de deux façons différentes, qui exercent leur influence sur la structure des glandes. Dans une catégorie de glandes, le produit de sécrétion, fourni par les éléments constitutifs, se sépare à la surface de ces éléments et pénètre dans la lumière du canal glandulaire, sans que les éléments glandulaires eux mêmes éprouvent de perturbation dans leur existence. Ils peuvent de cette façon accomplir plusieurs fois leur fonction. Là où l’on a pu étudier ce qui se passe dans ces cellules glandulaires en activité fonctionnelle, l’on a constaté dans leur protoplasme une différenciation qui prépare la formation du produit de sécrétion. La substance différenciée, le paraplasme de KUPFFER, remplit les mailles d’un réseau formé par du protoplasme non transformé. Après que la cellule a cessé de fonctionner, son protoplasme reprend son volume primitif et le processus peut recommencer par la formation de nouveau paraplasme.

Dans une autre catégorie de glandes, les cellules glandulaires sont subordonnées à la formation de leur produit de sécrétion. Ce dernier se forme par transformation du corps des cellules glandulaires : la substance cellulaire est employée à la formation du produit de sécrétion. Dans ce cas, il se produit une régénération plus intense des éléments glandulaires, régénération qui a lieu par multiplication des cellules des couches plus profondes de l’épithélium stratifié.

Ces différences sont compensées par la durée relativement courte de la vie de ces éléments, ce qui peut aussi se constater pour les cellules qui peuvent sécréter plusieurs fois de suite; car dans beaucoup de. ces glandes l’on trouve aussi des cellules destinées à remplacer celles qui fonctionnent. La fonction des glandes limite donc l’existence de leurs éléments constitutifs. Indépendamment de la différence que présentent dans leur structure les cellules glandulaires, selon qu’elles sont à l’état de repos ou d’activité fonctionnelle, nous devons encore ajouter qu’il peut exister des cellules de différentes espèces dans une seule et même partie de glande.

Il existe dans beaucoup de glandes des cellules de deux ou même parfois de trois espèces, différant entre elles par leur forme, leur situation- et leur structure. Les caractères que présentent les cellules glandulaires sont différents d’une part dans la partie superficielle des cellules, c’est-à-dire dans la région des cellules qui délimite la cavité glandulaire, et d’autre part dans leur partie profonde. On désigne cette dernière portion généralement élargie, sous le nom de pied de la cellule glandulaire, quand elle repose directement sur la membrane propre. Parfois aussi cette portion basilaire de la cellule est modifiée: elle présente alors des épaississements en forme de stries qui se prolongent jusqu’à la région moyenne de .la cellule, dans laquelle est logé le noyau. Le protoplasme de la cellule se trouve ainsi différencié en plusieurs régions. Il se produit aussi dans le protoplasme des cellules glandulaires des différenciations (fig. 56), consistant en la formation d’un réticulum, qui est en rapport avec le phénomène de la sécrétion.

Les modifications, qui déterminent la complication de la structure de la glande, sont l’expression anatomique du degré de perfectionnement fonctionnel de l’organe. Le bourgeonnement que montre, dans le cours de son développement, la première ébauche de la glande, est déterminé par la multiplication des cellules qui constituent les bourgeons. Ces derniers sont donc des organes solides, tout comme la première ébauche de l’organe consiste en un amas solide de cellules. Au moment où la glande commence à fonctionner, il apparaît une cavité, dans ses parties sécrétoires, c’est-à-dire dans les acini, tout comme dans son canal excréteur. Le mode de développement ontogénique des glandes ne correspond pas entièrement à leur développement phylogénique, qui a dû débuter avec le fonctionnement de l’épithélium glandulaire. Le fait que le canal excréteur de la glande n’apparait qu’ultérieurement dans le cours de son développement ontogénique, est la conséquence d’un raccourcissement dans le développement.

L’épithélium, qui représente la partie sécrétoire de l’organe, est formé d’une seule ou de plusieurs couches de cellules, dont la disposition varie beaucoup. Très variable aussi d’ailleurs est la disposition de la cavité du tube ou de l’acinus glandulaire. Elle peut être tout à fait réduite. Lorsque l’épithélium glandulaire remplit complètement la cavité du tube glandulaire, le produit de sécrétion peut être amené dans le conduit excréteur par des canaux intercellulaires. Ce sont certainement des productions artificielles, quand ils ne coïncident pas avec les lacunes occupées par la « substance unissante ».

L’augmentation importante du volume de la glande, déterminée par la complication progressive de l’organe, modifie ses rapports de position. Quand elle ne devient pas très volumineuse, elle reste dans le voisinage immédiat de l’épithélium qui lui a donné naissance. Plus la glande devient volumineuse, plus elle s’écarte aussi de son lieu d’origine, avec lequel elle ne reste plus unie que par son conduit excréteur. L’orifice de ce dernier correspond au point de formation de l’organe. Le conduit excréteur s’allonge alors, en même temps que la masse glandulaire s’écarte davantage de son point d’origine: il devient ainsi plus indépendant et peut même subir des différenciations en rapport avec le fonctionnement de la glande. Ces différenciations consistent en l’apparition de dilatations du canal excréteur, ce qui détermine la formation de réservoirs du produit de sécrétion.

Un autre mode de différenciation des épithéliums a donné lieu à la formation des organes des sens. Ici la cellule épithéliale est devenue un organe de perception. Cette adaptation peut se produire dans une grande masse de cellules, sur toute l’étendue d’un épithélium, ou bien elle ne se réalise que dans des cellules isolées et situées au milieu d’autres formations épithéliales. Cette transformation se manifeste surtout de la façon suivante : le corps de la cellule devient plus grêle; il est cependant un peu plus élargi dans la région où se trouve le noyau ; enfin son extrémité libre se modifie de diverses façons. Elle est toujours différente du protoplasme, prend la forme d’un cil ou d’un bâtonnet et se comporte en partie comme une formation cuticulaire. Les cellules épithéliales sensorielles présentent des particularités diverses, selon le genre de sensation qu’elles doivent percevoir. Toutes se trouvent en continuité avec des fibres nerveuses sensitives, dont elles constituent les organes terminaux. Ces formations épithéliales sont désignées sous le nom d’épithéliums sensoriels (SCHWALBE).

L’on a aussi distingué une autre forme d’épithélium, l’épithélium pigmenté. L’épithélium pigmenté ne diffère des autres que parce que ses cellules renferment du pigment.