Tissu conjonctif proprement dit

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Dans le tissu conjonctif proprement dit, la substance fondamentale atteint un développement plus ou moins important. Le plus souvent, surtout dans les formations plus anciennes, elle est très développée. Les cellules sont au contraire disséminées çà et là et affectent des formes très diverses. On peut subdiviser ce tissu, d’après la manière d’être de ses éléments cellulaires et de sa substance intercellulaire, en les différents tissus suivants.

1. Tissu gélatineux ou muqueux.

Il est caractérisé par l’apparence gélatineuse de sa substance fondamentale. Cette dernière est plus ou moins transparente, homogène, molle, parfois semi-liquide. Elle entoure des cellules tantôt allongées, fusiformes, tantôt étoilées qui forment fréquemment un réseau, et sont unies entre elles par des prolongements (fig. 58). Le plus souvent leurs prolongements ont un aspect différent du protoplasme et doivent être considérés comme des parties différenciées.

D’autres formes du tissu conjonctif affectent, dans les premiers stades de leur développement, la structure de ce tissu muqueux. C’est pourquoi on le désigne fréquemment sous le nom de tissu conjonctif embryonnaire. Dans l’organisme complètement développé on ne le rencontre que dans le corps vitré de l’œil et encore s’y trouve-t-il sous une forme très modifiée. Chez les animaux inférieurs il prend un grand développement ; c’est ainsi que, chez beaucoup d’entre eux, chez les méduses par exemple, il constitue la partie principale du corps

2.Tissu fibreux.

Il est caractérisé par la disposition de sa substance fondamentale en fibres (fibrilles) plus ou moins volumineuses, et unies les unes aux autres de différentes façons (fig. 61). Entre ces fibrilles, souvent unies en faisceaux, se trouvent les cellules, dont la forme varie. Surtout dans les stades jeunes du tissu, elles sont fusiformes (fig. 59) ou ramifiées ; plus tard, elles affectent la forme de lamelles (fig. 60), qui s’engagent entre les interstices que laissent entre eux les faisceaux de fibrilles.

La forme de ces lamelles est donc très variable. Le développement de ce tissu montre que sa substance fondamentale provient en partie de la différenciation d’une substance gélatineuse primordiale qui apparaît tout d’abord entre les cellules embryonnaires, et en partie de la différenciation en faisceaux de fibrilles du protoplasme même de ces cellules. La substance fondamentale de ce tissu tire donc son origine d’une différenciation primitive, suivie d’une différenciation secondaire des éléments constitutifs de ce tissu. Les prolongements de ces éléments, qui unissent entre elles les cellules embryonnaires de ce tissu et entre lesquels siège la substance fondamentale primitive, doivent par conséquent être considérés comme des produits de différenciation des cellules mêmes, tout comme les fibrilles et les fibres, que l’on rencontre dans la substance fondamentale secondaire du tissu.

Mais cette formation des fibrilles aux dépens du protoplasme des cellules n’est nullement le processus principal de l’origine de la partie fibrillaire de la substance fondamentale. La partie fibrillaire de ce tissu continue à se développer, dans la suite, par accroissement et division des premières fibrilles, et cela sans que le protoplasme des éléments constitutifs du tissu y participe directement.

Le tissu gélatineux ou muqueux, tout comme le tissu fibreux, n’accomplit la fonction de soutien qu’à un faible degré.

Toutefois cette fonction est bien réelle et est particulièrement marquée là où le tissu fibreux sert de charpente à des formations épithéliales.                                                               Quand on traite ces tissus par les acides ou par les alcalis, il se produit un gonflement de leur substance fondamentale. Par cuisson dans l’eau, il se forme de la gélatine. En tenant compte de la texture des fibres et de leur disposition, on peut subdiviser le tissu fibreux en tissu conjonctif lâche et en tissu conjonctif condensé. Ces deux formes du tissu fibreux se transforment souvent l’une dans l’autre.

Tissu conjonctif lâche. Le tissu conjonctif lâche présente des faisceaux de fibrilles entrecroisés dans tous les sens ; les faisceaux du plus fort calibre se divisent en faisceaux plus fins qui s’entremêlent dans tous les sens. Entre les faisceaux se trouvent des fentes ou lacunes, qui rendent le tissu extensible.

C’est cette forme de tissu conjonctif qui est la plus répandue dans l’organisme. Il n’y a pas d’organe dans la constitution duquel n’entre du tissu conjonctif lâche. Il unit et sépare les différents organes ; il remplit, sous forme de tissu intersticiel, les espaces qui existent entre les organes; il accompagne dans toute leur étendue les vaisseaux sanguins ; enfin les fentes et lacunes qu’il renferme constituent les origines du système lymphatique. Les faisceaux de fibrilles peuvent s’enlacer de façon à donner naissance à un tissu plus compacte ; mais ce tissu, bien que plus résistant que le tissu conjonctif lâche ordinaire, se distingue cependant encore, par son extensibilité, du tissu conjonctif condensé (derme cutané).

Voir également  Tissu nerveux

Lorsque les faisceaux de fibrilles se résolvent en un réseau plus délicat, l’on dit que l’on a affaire à du tissu conjonctif réticulé (fig. 62). Dans ce tissu les cellules forment avec leurs prolongements un fin réseau : elles s’unissent entre elles de telle sorte que souvent leur existence n’est manifestement marquée que par la présence de leur noyau. L’on trouve en effet sur les travées du réseau de petites nodosités, formées par un noyau de cellule entouré d’une mince couche de protoplasme. Il est alors facile de constater que les travées et les faisceaux ramifiés dérivent des cellules constitutives. Dans les mailles du réseau se trouvent de nombreuses cellules, auxquelles on donne le nom de leucocytes et qui paraissent plus indifférentes : ce sont de petites masses de protoplasme finement granuleux et renfermant un noyau. Comme ces cellules semblent avoir pris naissance dans les mailles du réseau et qu’elles s’y multiplient par division, l’on a proposé de désigner cette forme de tissu sous le nom de tissu conjonctif cytogène (KOLLIKER).

Le tissu cytogène, dont nous venons de parler, est très répandu dans la muqueuse de l’intestin ; on le trouve, en différents organes, associé à du tissu conjonctif fibrillaire ordinaire. Il joue également un rôle important dans la structure des glandes lymphatiques; de là le nom de tissu adénoïde qu’on lui donne souvent. La texture du l’issu conjonctif tâche est en partie caractérisée par l’existence de fentes ou de lacunes plus ou moins étendues, que l’on peut rendre plus manifestes encore en produisant artificiellement l’extension du tissu, par exemple en y insufflant de l’air : c’est pour ce motif  que l’on  désignait naguère ce tissu sous le nom de tissu cellulaire (tela cellulosa). Les Cellules étaient les fentes ou lacunes artificiellement produites;  elle ne désignaient nullement les éléments constitutifs du tissu. L’on doit abandonner aujourd’hui cette dénomination, qui repose sur une donnée erronée.

Les éléments cellulaires du tissu conjonctif lâche, là où ils délimitent les fentes ou les lacunes du tissu, affectent la forme de lamelles. Ils se disposent régulièrement de façon à constituer une formation épithéliale, que l’on désigne sous le non d’endothélium, pour la distinguer des autres formations épithéliales. Nous avons dit précedemment (p. 85) que nous prenons la notion de l’épithélium dans le sens histologique du mot, et que nous rangeons les endothéliums dans la catégorie des organes épithéliaux.

Les membranes basilaires ou tuniques propres des glandes ne sont aussi que des formations lamellaires du même genre, produites par les cellules du tissu conjonctif.

Elles forment ici une couche d’éléments aplatis, le plus souvent disposés d’une façon irrégulière, parfois même en réseau et délimitant l’épithélium glandulaire : le protoplasme de ces éléments est transformé.

La lymphe qui circule dans les lacunes et les fentes du tissu conjonctif entraîne des éléments cellulaires, identiques aux cellules du tissu cytogène et provenant probablement de ce tissu. Ce sont des cellules indifférentes, présentant des mouvements amœboides (p. 20) : on peut les voir changer de place entre les lamelles et les faisceaux de fibrilles du tissu conjonctif. Ces éléments, que l’on considérait comme appartenant au tissu conjonctif, on les a désignés sous le nom de cellules migratrices, pour les distinguer des cellules de la charpente même du tissu conjonctif et que l’on appelait cellules fixes du tissu conjonctif.

La formation des cellules lymphatiques aux dépens d’éléments constitutifs du tissu conjonctif, de même que la formation des premières cellules du sang aux dépens de ce même tissu, qui forme la charpente des premiers vaisseaux, nous permettent de considérer la lymphe et le sang comme formant, au point de. vue histologique, un tissu liquide. Le plasma lymphatique et le plasma sanguin correspondraient à la substance intercellulaire ou fondamentale du tissu, dont les éléments constitutifs seraient représentés par les cellules lymphatiques et sanguines. En ce qui concerne la lymphe, la comparaison que nous venons d’établir est plus exacte, parce que les voies lymphatiques prennent leur origine dans les lacunes du tissu conjonctif et que les cellules de la lymphe   sont identiques, dans leur indifférence, à des cellules de tissu conjonctif. Quant au sang, il semble avoir atteint un degré de différenciation plus élevé : en effet, les vaisseaux sanguins jouissent d’une plus grande indépendance que les vaisseaux lymphatiques ; de plus, les cellules du sang ont atteint un plus haut degré de différenciation. Mais, il faut bien le dire, ce ne sont là que des différences de degrés. C’est ainsi que le sang d’une foule d’animaux inférieurs (invertébrés), l’hœmolymphe comme on l’appelle, a ses éléments cellulaires constitués comme ceux de la lymphe des vertébrés ; les voies sanguines de ces animaux sont de plus représentées, tout comme les origines des voies lymphatiques des vertébrés, par des espaces lacunaires. Enfin, il y a, chez eux, fusionnement des voies lymphatiques et sanguines, et le liquide qu’elles renferment est un mélange de lymphe et de sang.

Voir également  L’oeuf et la fécondation

Les cellules et la substance intercellulaire du tissu conjonctif lâche peuvent subir des transformations, qui donnent lieu à des formes de tissus en apparence nouvelles. C’est ainsi que, par suite de l’apparition d’éléments élastiques dans la substance fondamentale, il se forme ce que l’on appelle le tissu élastique. Ces éléments élastiques sont aussi un produit de différenciation des cellules conjonctives, dont le protoplasme s’est transformé en substance élastique ou élastine. La constitution physique du tissu conjonctif s’est ainsi modifiée. Entre les faisceaux de fibrilles de la substance fondamentale, on trouve des fibres, tantôt délicates, tantôt plus épaisses, disposées en réseaux, et qui se distinguent des faisceaux de fibrilles par leur résistance aux acides et aux alcalis, par leur pouvoir réfringent plus intense et surtout par leur élasticité remarquable. Ce sont les plus délicates de ces fibres élastiques qui sont les plus répandues (fig. 63). Elles se continuent avec des fibres plus volumineuses, disposées en réseaux plus denses. C’est à la plus ou moins grande abondance de ces éléments que le tissu doit sa plus ou moins grande « élasticité ». La substance fibrillaire du tissu est d’autant moins développée que le réseau élastique l’est davantage. Il peut même se former ainsi un tissu presque exclusivement constitué par des travées élastiques (fig. 64). C’est ce qui fait que l’on a considéré ce tissu comme un tissu particulier ayant la même valeur que le tissu conjonctif.

Le tissu élastique peut prendre la forme de membranes ; c’est le cas dans les aponévroses, dans la couche fondamentale des muqueuses, etc.

Il peut aussi, quand les éléments élastiques sont plus abondants, former des l’ligaments élastiques, qui se distinguent par leur coloration jaunâtre.

Dans la paroi des artères, il constitue des membranes élastiques. En s’étalant dans un seul et même plan, les fibres du réseau élastique peuvent s’élargir, en réduisant la largeur des mailles qu’elles délimitent. Ces mailles se trouvent alors réduites à de petits trous ou fentes peu importantes, clairsemées, qui semblent être des solutions de continuité dans une membrane élastique. Telles sont les membranes fenestrées qui interviennent dans la constitution de la paroi des artères (fig. 65).

Le mode de formation du tissu élastique rappelle le mode de formation de la substance fondamentale du tissu conjonctif, en ce sens que les fibres élastiques tirent leur première origine d’une transformation du protoplasme des cellules, tandis que, dans la suite, elles ne dérivent plus directement de ces éléments cellulaires.

Indépendamment des changements que subissent dans leur forme les cellules du tissu conjonctif proprement dit, il se produit encore dans leur protoplasme des changements matériels. Ces transformations se manifestent par l’apparition de substances différenciées dans le corps protoplasmique de ces cellules. C’est ainsi qu’il naît du pigment dans le protoplasme de certaines cellules du tissu conjonctif. Il apparaît généralement sous forme de granulations.

Les cellules ainsi constituées sont appelées cellules pigmentées (fig. 66). Quand ces cellules pigmentées forment des amas, le tissu conjonctif se colore en brun ou en noir (pie-mère, choroïde). Ces cellules sont généralement ramifiées; mais elles peuvent cependant aussi être simples.

Les cellules adipeuses (fig. 67) sont une autre modification des cellules du tissu conjonctif. Elles naissent principalement dans le tissu conjonctif qui enveloppe les vaisseaux sanguins (artères de petit calibre) et forment une gaine à ces vaisseaux. Dans le protoplasme des cellules de ce tissu apparaissent de nombreuses granulations, qui ne modifient d’abord en aucune façon la forme des cellules. Ces cellules conservent d’ailleurs encore leur forme primitive, après que des gouttelettes de graisse plus volumineuses se sont formées à leur intérieur. Ces gouttelettes s accroissent, se fusionnent entre elles et forment progressivement une partie de plus en plus importante du corps de la cellule.

Voir également  Différenciation de l’ébauche

La forme de la cellule se modifie dès qu’elle renferme une ou plusieurs gouttes de graisse plus volumineuses. Elle devient généralement plus arrondie, les prolongements, qu’elle montrait encore au début de la formation de la graisse, venant à disparaître. Le protoplasme cellulaire, grâce à l’accroissement progressif de la goutte de graisse, finit par ne plus constituer qu’une mince couche, qui la délimite de toutes parts et qui renferme le noyau. Elle forme ainsi une sorte d’enveloppe à la goutte de graisse que contient la cellule. L’on ne doit cependant pas croire que la cellule ait perdu complètement ses caractères fondamentaux; en effet, lorsque la graisse qu’elle renferme se résorbe (fig. 68, a-f), elle reprend progressivement son état indifférent primitif (fig. 68, g).

Les cellules adipeuses sont le plus souvent réunies en de petits amas, entoures d’un réseau de vaisseaux sanguins. Leur existence se trouvant en connexions étroites avec celle du tissu conjonctif, les cellules adipeuses sont, comme ce dernier, très répandues dans les parties l’es plus diverses du corps. Il y a cependant des organes dont le tissu conjonctif ne donne jamais naissance à ‘des cellules de graisse. La formation de la graisse dans l’organisme est en rapport intime avec la nutrition. La graisse représente une partie de l’excès des matières nutritives absorbées ; c’est une réserve alimentaire, qui est consommée par l’organisme, quand, à la .suite. de maladies, il se produit des troubles dans la nutrition. La régression des cellules de graisse, qui se produit alors, montre nettement qu’il n’y a pas lieu de distinguer un tissu graisseuse proprement dit. C’est d’ailleurs aussi ce que démontre la genèse des cellules adipeuses aux dépens de cellules indifférentes du tissu conjonctif.

Tissu conjonctif condense                                                                                                       Ce tissu se distingue du tissu conjonctif lâche par sa compacité plus grande, résultant de la disposition plus ou moins parallèle des faisceaux de fibrilles. Ce tissu possède également des fibres élastiques délicates. Entre les faisceaux de fibrilles se trouvent les éléments constitutifs du tissu (fig.69).Ils occupent les interstices laisses entre ces faisceaux et sont fréquemment disposes en séries . On peut généralement distinguer a l’œil  nu la direction des faisceaux  de fibrilles . Ce tissu se fait remarquer avant tout par sa coloration blanchâtre et son éclat satiné . Il sert a unir les muscles au squelette ; c’est lui qui forme les tendons . De la le nom se tissu tendineux qu’on lui a donne .

Il constitue en outre ,sous forme de cordons compactes, des ligaments ;quand il s’étale sous forme de larmes ,il donne naissance a des membranes tendineuses,  appelées aponévroses.

La façon dont se comportent les éléments cellulaires par rapport aux faisceaux de fibrilles, dans les “tendons et les ligaments tendineux, offre quelques particularités intéressantes. Les faisceaux de fibrilles formant des cordons cylindriques (fig. 70) laissent entre eux, par leur contact, des espaces irréguliers, qui sont remplis par les cellules du tissu.

Les cellules forment ainsi des séries longitudinales ; leurs bords, s’étalent en lamelles disposées entre les faisceaux de fibrilles. Les espaces qui séparent entre eux les faisceaux de fibrilles, surtout lorsque ceux-ci sont gonflés, se présentent, à la coupe transversale, sous une forme étoilée. C’est ce qui avait fait dire naguère que les cellules tendineuses, logées dans ces espaces, affectent aussi cette même forme étoilée. A la surface du faisceau, les cellules constituent parfois une couche de revêtement complète, semblable à un épithélium. Les dispositions réalisées par les éléments cellulaires du tissu conjonctif condensé ne sont en réalité que le résultat de l’adaptation de ces éléments à la structure de la substance fondamentale fibrillaire.