Premier système vasculaire

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L’apparition d’un système vasculaire chez l’embryon est la manifestation d’un état d’organisation plus élevé. Ce système d’organes permet, en effet, l’accomplissement de la fonction la plus importante au point de vue du développement, la nutrition. C’est là la première fonction qui se montre en activité réelle dans l’ébauche de l’embryon. La formation du système vasculaire constitue donc un stade important pour l’ensemble du développement : ses conséquences ont une telle valeur pour la suite de l’Ontogénie, que nous devons nous y arrêter un moment. Chez l’homme, l’on ne connaît que très imparfaitement ce stade du développement; c’est pourquoi nous sommes obligés d’avoir recours, pour l’étudier, au stade correspondant bien connu chez d’autres mammifères. Nous exposerons ce qui se passe chez le lapin.

Nous avons dit précédemment que le mésoderme ne se trouve pas seulement restreint à l’ébauche de l’embryon, mais qu’il se développe aussi, en procédant d’arrière en avant, autour de cette ébauche. Il finit par former une région circulaire, dans laquelle siège l’ébauche de l’embryon (fig. 26). Toutefois, immédiatement en avant de l’extrémité céphalique de l’embryon, on constate l’existence d’une bande plus claire qui n’est pas envahie par le mésoderme, mais qui est exclusivement formée par l’endoderme, en dedans, accolé à l’ectoderme en dehors. Cette bande claire constitue l’ébauche du proamnios ou de la membrane proamniotique, organe sur lequel nous aurons à revenir quand nous décrirons la formation des enveloppes fœtales.

Si l’on examine par sa face ventrale un embryon de lapin pourvu de neuf protovertèbres (fig. 26), dans ses rapports avec toute la région avoisinante du blastoderme, l’on constate que la tête de l’embryon est déjà bien distincte (fig. 27), tandis que la région du tronc ne fait encore qu’une faible saillie et affecte toujours la forme d’une membrane.

La tête de l’embryon est enveloppée par la membrane proamniotique (fig. 26 et 27 pr. a), qui s’étend en outre en avant de l’embryon, sur une certaine étendue, sous forme d’une lame horizontale (fig. 26 et 27, pr. a). En arrière de l’embryon, sur ses côtés et en avant du proamnios, siège la région circulaire, dans l’étendue de laquelle règne le mésoderme extraembryonnaire. Dans toute l’étendue de cette région circulaire, sauf toutefois en avant du proamnios, le mésoderme se trouve divisé en une lame somatique (somatopleure) qui s’accole à l’ectoderme, et une lame splanchnique (splanchnopleure) qui s’applique contre l’endoderme. Nous avons dit précédemment qu’un processus identique se produit dans les plaques latérales de l’embryon. La fente qui apparaît entre les deux lames mésodermiques n’est que l’extension extraembryonnaire du cœlome (fig. 27, c, e). Le cœlome extraembryonnaire règne donc, à ce moment du développement, en arrière et sur les côtés de l’embryon : en avant de l’embryon, le mésoderme est encore indivis (fig. 27, m, a).

Mais il ne tarde pas à se diviser aussi (fig. 28) en somatopleure et splanchnopleure, et, à partir de ce moment, la portion extraembryonnaire du cœlome entoure de toutes parts l’embryon. C’est dans la membrane qui délimite inférieurement le cœlome extraembryonnaire, membrane qui est formée par la splanchnopleure en dehors, accolée à l’endoderme en dedans, que se forment les premiers vaisseaux : cette membrane constitue l’aire vasculaire (area vasculosa) (fig. 26, a. v). Les ébauches des vaisseaux apparaissent comme des traînées ou des amas cellulaires entre la splanchnopleure et l’endoderme : ces amas de cellules sont pleins au début.                                                          Si maintenant nous examinons de la même manière une vésicule blastodermique de lapin, onze jours après le coït, nous constatons (fig. 28 et 29) que toute la partie antérieure du corps de l’embryon (la tète, la saillie cardiaque et les ébauches des membres antérieurs), revêtue par le capuchon proamniotique très développé (pr.), paraît sortir DE LA CONSTITUTION PRIMORDIALE DU CORPS par un large trou siégeant dans l’aire vasculaire. Ce trou, nous le désignerons sous le nom de trou interamniotique ; il est délimité, à droite et 1 gauche, par un vaisseau de l’aire vasculaire (fig. 29, v. o) : .ces deux vaisseaux sont les veines omphalo-mésentériques. Sur le pourtour du trou interamniotique, le proamnios se continue avec l’aire vasculaire.

Voir également  Signification du développement

Toute la partie postérieure de l’embryon se trouve de l’autre côté de l’aire vasculaire, entre elle et le placenta : nous reviendrons sur ces dispositions, en parlant des annexes fœtales. A ce moment, tous les vaisseaux de l’aire vasculaire sont développés. Voici quelle est leur disposition la plus fréquente.

De la région ombilicale de l’embryon (fig. 29) part une artère omphalo-mésentérique unique (a. o.),qui est une branche collatérale de l’aorte. Après un certain trajet, elle se bifurque en deux troncs divergents qui vont se jeter dans un cercle vasculaire délimitant l’aire vasculaire et appelé sinus terminal (s. t.). Ce sinus terminal est artériel. Des faces latérales du tronc de l’artère omphalo-mésentérique, des bords de ses deux branches terminales et du bord interne du sinus terminal, partent de nombreuses artérioles, qui se résolvent en un riche réseau vasculaire, délimité extérieurement par le sinus terminal. De ce réseau naissent les , deux veines omphalo-mésentériques (v. o.) ; elles partent de la région postérieure de l’aire vasculaire, rampent à quelque distance en dedans du sinus terminal, dont elles s’éloignent de plus en plus. Elles suivent ensuite une ligne semi-circulaire, excentriquement inscrite dans le cercle artériel terminal de la moitié antérieure de l’aire. Arrivées près de la ligne médiane de l’aire, elles s’infléchissent brusquement en arrière, longent les bords du trou interamniotique et arrivent enfin à l’ombilic. Elles se jettent dans les racines veineuses du cœur. La circulation omphalo-mésentérique se fait donc de la manière suivante : l’artère omphalo-mésentérique, branche collatérale de l’aorte, amène le sang dans l’aire vasculaire jusque dans le sinus terminal; de là le sang passe dans le réseau capillaire de l’aire vasculaire et est recueilli et ramené au cœur par les veines omphalo-mésentériques. De là il passe par l’aorte dans tous les points de l’embryon. Cet appareil vasculaire est donc principalement développé au dehors de l’embryon, sur la partie de la vésicule blastodermique, qui se transforme plus tard en la paroi du sac vitellin. L’on ne peut comprendre l’importance qu’a ce premier système vasculaire pour le développement du corps de l’embryon, que si l’on admet que par le réseau vasculaire répandu dans la paroi du sac vitellin, et surtout par la partie veineuse de ce réseau, sont amenées à l’embryon des matières nutritives, qui sont réparties dans les diverses régions du corps. Cependant le contenu du sac vitellin, chez les mammifères, n’est qu’un liquide, dont la valeur nutritive est inconnue. C’est ce qui fait précisément qu’il n’est pas certain que l’on doive donner à ce premier système vasculaire la signification que nous venons de lui attribuer, pas plus qu’il n’est démontré que le liquide qui remplit progressivement la vésicule blastodermique, et qui est fourni par l’utérus, serve réellement à la nutrition de l’embryon. Cette hypothèse repose sur ce fait, positif que le corps de l’embryon s’accroît. D’un autre côté, chez les vertébrés qui se développent aux dépens d’œufs méroblastiques, le fait de l’accroissement de l’embryon, à l’aide du vitellus contenu dans le sac vitellin, n’est nullement douteux. Or, chez ces vertébrés la disposition des vaisseaux du sac vitellin est au fond la même que chez les mammifères, et le rôle de ces vaisseaux est bien celui que nous avons admis pour les mammifères. Il nous est donc permis de supposer que le sac vitellin des mammifères renfermait primitivement aussi des substances vitellines et que l’œuf des mammifères dérive d’un état qui se rapprochait davantage, en ce qui concerne sa richesse en vitellus, de celui réalisé par les œufs des vertébrés inférieurs (reptiles, amphibiens, etc.). L’identité que présente, dans ses rapports essentiels, cet appareil vasculaire des mammifères avec celui des vertébrés inférieurs, nous conduit à admettre qu’il s’agit là d’une disposition fondamentale.