Modifications que présentent le processus de la segmentation et les ébauches des feuillets germinatifs chez les vertébrés

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Les éléments constitutifs (cellules germinatives) résultant de la division inégale de la cellule-œuf ne sont pas complètement identiques, d’après ce que nous avons dit précédemment. C’est un fait bien remarquable qu’une partie de ces cellules restent longtemps plus volumineuses que les autres et donnent naissance à l’ébauche de l’endoderme, tandis que les autres, plus petites, forment l’ectoderme (Amphioxus). Cela dépend de ce que la division des matériaux qui donnent naissance aux cellules ectodermiques est plus active que celle des matériaux qui constituent les cellules endodermiques (voir fig. 7, F). Mais ce n’est là qu’une différence extérieure entre ces éléments. Beaucoup plus importante est la différence qu’ils présentent, au point de vue de la répartition du protoplasme et des substances vitellines (deutoplasme) qu’ils renferment : les cellules endodermiques contiennent relativement plus de deutoplasme que les cellules ectodermiques. Il en résulte que les couches cellulaires qui servent à la nutrition du corps semblent être dans de meilleures conditions pour accomplir leur fonction.                               C’est dans ce fait que se trouve la clef de l’interprétation de tous les autres modes de segmentation et de formation des feuillets germinatifs, réalisés chez les autres vertébrés. C’est chez les Amphibiens, tout d’abord, que nous rencontrons une segmentation plus inégale encore de l’œuf. Les œufs des Amphibiens sont caractérisés par l’existence d’une pigmentation, répartie de telle sorte qu’on peut leur distinguer un hémisphère foncé et un hémisphère clair. Les premières divisions intéressent l’œuf tout entier. Le premier plan de segmentation divise l’œuf en deux parties égales (fig. 8, B). Chaque moitié de l’œuf se divise à son tour en deux segments (C), et le deuxième plan de segmentation coupe le premier à angle droit. Le troisième plan de segmentation est parallèle à l’équateur de l’œuf, mais il est un peu plus rapproché du pôle foncé de l’œuf : il coupe à angles droits les deux premiers plans de segmentation (D). Ce plan divise donc l’œuf en deux parties d’inégal volume : l’une, plus petite, contient le pôle foncé de l’œuf; l’autre, plus considérable, contient tout l’hémisphère clair plus une partie de l’hémisphère foncé. Dans la fig. 8 le pôle de l’hémisphère foncé est dirigé vers le haut

Dans chacune de ces deux parties inégales de l’œuf, le processus de la segmentation continue à se produire d’une façon inégale, en ce sens que la partie la plus petite de l’œuf, celle qui contient le pôle foncé, se segmente beaucoup plus rapidement que l’autre, qui lui est opposée, et naturellement les éléments de la première sont plus petits que ceux de la seconde. C’est ce dont on peut s’assurer en examinant les fig. 8 E à L. Finalement la substance de J’œuf se trouve divisée en de nombreuses cellules : celles qui proviennent de la partie inférieure de l’œuf sont notablement plus volumineuses que celles qui sont issues de la partie supérieure (M).

Par la formation du premier plan horizontal de segmentation (fig. 8, D) l’œuf se trouvait divisé en deux parties d’inégale grandeur. La partie supérieure, la moins considérable, se trouve maintenant constituée de cellules plus petites et forme le feuillet germinatif externe, c’est-à-dire l’ectoderme; l’autre partie, plus volumineuse, est maintenant formée de cellules plus grandes et renferme les éléments du feuillet gel-minatif interne, c’est-à-dire de l’endoderme. De plus, ces cellules ne sont pas partout en contact entre elles; dès les premières divisions, il a apparu, entre les masses cellulaires des deux espèces, une « cavité de segmentation ».

Par ce processus de segmentation, l’œuf se trouve transformé en une vésicule blastodermique (fig. 9, A). De même que chez l’Amphioxus, la cavité de segmentation est délimitée à la fois par L’ectoderme et par l’endoderme. Mais ces deux feuillets ne constituent plus de simples rangées de cellules : les cellules endodermiques forment une masse cellulaire épaissie du côté de la cavité de segmentation.

En un point de la région, où l’ectoderme se continue avec l’endoderme, région que l’on désigne sous le nom de zone marginale, on constate bientôt l’apparition d’une dépression (fig. 9, B); c’est le blastopore. En s’approfondissant de plus en plus, cette dépression finit par constituer une large cavité : c’est la cavité de la gastrula, qui est délimitée par une couche endodermique (fig. 9, C, g). Le blastopore correspond par sa position à l’extrémité postérieure du corps. La cavité de la gastrula est inégalement entourée par la masse endodermique, en ce sens que celle-ci se trouve accumulée en un endroit qui correspond à la face ventrale. Cette masse cellulaire (cellules vitellines) intervient dans la suite du développement du corps : ses éléments sont progressivement utilisés pour la nutrition de l’embryon. Ce qu’il y a donc ici de particulier; c’est que les cellules provenant de la segmentation de l’œuf ne servent pas toutes directement à former les feuillets germinatifs : une partie d’entre elles, conservées dans l’ébauche du corps et rattachées à l’endoderme, finissent par disparaître, utilisées qu’elles sont pour la nutrition de l’embryon.

Voir également  L’oeuf et la fécondation

La cellule-œuf des Amphibiens renferme donc déjà un excédent de substance. Indépendamment de la matière, qui sert à l’édification du corps, elle en renferme une certaine quantité, qui prend part d’abord à la formation de l’ébauche du corps et fait partie de la paroi du tube digestif primordial. Le mode de segmentation de l’œuf est en harmonie avec cette constitution de la cellule-œuf, en ce sens que la matière végétative, qui sert en grande partie de réserve nutritive, se divise en cellules plus lentement, ce qui fait que ces cellules ont un volume relativement plus considérable

La cellule-œuf des Amphibiens ne fournit donc plus exclusivement des éléments plastiques et le processus de la segmentation ne s’opère plus tout à fait uniformément dans l’œuf tout entier. Cette disposition est un acheminement vers d’autres manières d’être. Chez les Poissons et surtout chez les Sélaciens, chez les Reptiles et les Oiseaux, l’œuf renferme une grande quantité de substance vitelline, et c’est à cause de cela qu’il prend un volume considérable. Dans ces œufs, la segmentation ne s’opère plus que sur une partie de la surface de l’œuf : elle n’intéresse que la partie de l’œuf dans laquelle se trouve la vésicule germinative, entourée de vitellus finement granuleux (vitellus blanc). En cette région de l’œuf, il apparaît des sillons, un d’abord, puis un deuxième, qui croise le premier à angle droit et des angles formés par les segments superficiels que délimitent les sillons, il se sépare des cellules plus grandes, tandis que de nouveaux sillons radiés apparaissent entre les premiers sillons formés. Il résulte de là. qu’une partie de l’œuf se trouve divisée en éléments très petits. La segmentation est donc partielle et l’œuf est dit méroblastique. Les éléments provenant de la segmentation partielle forment une couche continue de cellules, à laquelle on donne le nom de disque germinatif (fig. 10). Sous le disque germinatif il existe un espace vide, c’est la cavité de segmentation. Elle est délimitée, d’une part, par la face interne du disque germinatif, et, d’autre part, par du vitellus finement granuleux, qui entoure des noyaux de cellules disséminés, dérivés de la vésicule germinative, mais autour desquels la substance de l’œuf ne se trouve pas divisée en cellules. La fig. 10 représente le schéma d’un tel œuf avec disque germinatif et cavité de segmentation. Le bord du disque germinatif se continue dans la couche vitelline finement granulée que nous avons mentionnée plus haut et qui contient des noyaux. Cette disposition réalisée dans les œufs méroblastiques, nous pouvons la dériver de dispositions plus simples. Il suffit pour cela de nous représenter, à la place des grandes cellules riches en vitellus de la vésicule blastodermique des Amphibiens (fig. 9, A), une masse vitelline puissante et non divisée en cellules.

Du bord du disque germinatif, en un endroit correspondant à la zone marginale des Amphibiens, il se forme aussi, dans les œufs méroblastiques, une invagination (fig. 11), qui détermine la formation d’une gastrula (RÏCKERT). Du point d’origine de la gastrula, procède une nouvelle formation de cellules, qui s’étendent progressivement le long du fond de la cavité de segmentation.                                                                                                 Le stade gastrula, déjà modifié chez les Amphibiens grâce à l’existence des cellules vitellines, a subi ici une réduction. L’invagination qui la constitue est si peu profonde qu’elle n’est guère représentée que par le blastopore; mais la couche cellulaire formée autour du blastopore et qui contribue aussi à délimiter la cavité de segmentation (fig. 11) constitue ici, comme chez les Amphibiens, le feuillet germinatif interne, c’est-à-dire l’endoderme. La différence que présente la constitution de la gastrula dans les œufs méroblastiques avec celle qu’elle affecte chez les Amphibiens trouve son explication dans la présence de la masse vitelline considérable que renferment les œufs méroblastiques et qui restreint ainsi le développement de la gastrula.

Le disque germinatif est formé des deux feuillets germinatifs primordiaux, entre lesquels siège la cavité de segmentation, espace ayant la forme d’une fente et qui disparaît progressivement. Tout le restant de l’œuf est du vitellus non segmenté en cellules.                     Chez les Amphibiens, la substance vitelline, formée de cellules, est unie à la paroi du tube digestif, à l’endoderme, et elle constitue, pendant une période assez longue de l’ontogénie, une partie de cette paroi; enfin, elle se consomme progressivement. Chez les Sélaciens, les Reptiles et les Oiseaux, la matière vitelline est entourée par l’ébauche endodermique du tube digestif. Elle forme une dépendance considérable de l’intestin, un sac vitellin, dont se sépare peu à peu l’intestin. A un moment donné, le sac vitellin ne communique plus avec le tube digestif que par un canal étroit; enfin, le vitellus étant progressivement consommé par l’embryon, le sac vitellin se réduit de plus en plus et sa paroi finit par se confondre avec celle de l’intestin. Cette disposition, qui se trouve réalisée plus ou moins différemment, joue, on le comprend aisément, un rôle important pour la nutrition du corps de l’embryon. Chez les Reptiles et les Oiseaux, elle se trouve accompagnée d’autres dispositions encore, dans la description desquelles nous n’entrerons pas ici.

Voir également  DES ÉLÉMENTS CONSTITUTIFS

Le sac vitellin naît de l’ébauche du tube digestif. La substance de l’œuf qui, dans les états inférieurs d’organisation, sert tout entière à la formation de l’endoderme, n’est plus, dans les états d’organisation plus élevés, que partiellement employée à cette formation; l’autre partie de cette substance constitue de la matière nutritive. Quand l’œuf renferme une grande quantité de matière nutritive (œufs méroblastiques), alors cette substance ne subit plus la segmentation : elle remplit le sac vitellin, qui n’est qu’une évagination de l’ébauche du tube digestif. Le sac vitellin forme donc un organe de nutrition, dont le rôle dure précisément ce que dure la provision de vitellus. C’est dans cette provision que le corps puise les éléments dont il a besoin pour s’édifier; il se forme ainsi, d’une façon détournée, par segmentation d’une cellule-œuf.

Le sac vitellin est une transition vers un autre mode de nutrition du corps de l’embryon. Ce mode de nutrition, on le rencontre chez les Mammifères. Ici la nutrition de l’œuf en voie de développement est effectuée par l’organisme maternel, ce qui a déterminé des modifications dans les premiers phénomènes de l’ontogenèse. L’on ne peut comprendre ces modifications qu’en admettant qu’elles sont dues à un changement dans la nutrition. Chez les Mammifères, le sac vitellin ne constitue plus le réservoir de la provision de vitellus. Il n’y a plus de matières vitellines dans la cellule-œuf, et c’est ce qui fait que l’œuf des Mammifères ne subit plus la segmentation partielle. Il est devenu holoblastique et sa segmentation est totale. La fig. 12 montre plusieurs stades de la segmentation de l’œuf du Chien.

Le stade représenté en E correspond à la morula; il y a donc accord parfait avec ce qui se passe dans d’autres œufs holoblastiques. Seule la gastrulation, chez les Mammifères, se produit d’une manière un peu différente et est moins nette que chez les autres œufs holoblastiques. Au stade morula, l’œuf tout entier consiste en un amas de cellules : la cavité de segmentation fait défaut. Les cellules sont disposées en une masse centrale, entourée par une couche périphérique, dans laquelle il existe en un point une solution de continuité, une sorte d’orifice, au niveau duquel les cellules de la ,masse centrale arrivent directement en contact avec l’extérieur. Cette région de l’œuf correspond probablement au blastopore (ED. VAN BENEDEN) : en effet, à ce niveau, la masse cellulaire interne reste en contact avec la couche superficielle, même après qu’il s’est formé entre elles, dans le restant de l’étendue de l’œuf, une fente qui finit par devenir une vaste cavité.–Au stade morula la séparation des feuillets germinatifs est déjà accomplie. La masse cellulaire centrale représente l’ébauche de l’endoderme; la couche périphérique constitue celle de l’ectoderme. Il ne se forme pas de cavité de la gastrula; l’endoderme ne naît plus ici par invagination, comme c’est manifestement le cas chez les Amphibiens et comme on le voit encore, d’une façon beaucoup moins marquée, chez les Reptiles et les Oiseaux. Les Mammifères affectent donc, en ce qui concerne le stade gastrula, un développement raccourci. Des stades sont sautés, qui apparaissent dans les groupes inférieurs.                        Une disposition analogue à l’ébauche de la gastrula se trouve déjà réalisée, pendant la segmentation, au stade dont nous avons parlé précédemment et qui consiste en une masse centrale de cellules, entourée d’une couche cellulaire périphérique. Ce point d’union des feuillets germinatifs existe aussi à des stades ultérieurs du développement. Nous y reviendrons plus loin. La vésicule blastodermique (fig. 13, A, B), qui dérive de ce stade, est formée d’un. ectoderme, consistant en une seule assise de cellules, et d’une masse endodermique aplatie et accolée à l’ectoderme en une région de son étendue. La vésicule blastodermique est donc, dans cette région, formée de deux feuillets. L’œuf holoblastique des Mammifères ne représente pas un état primitif; au contraire, c’est un état secondaire; il dérive d’une disposition méroblastique. Chez les Monotrèmes (Échidné), l’œuf est encore méroblastique, et il se forme un sac vitellin qui sert à la nutrition de l’embryon en voie de développement.                                                                                 La région plus épaisse de la paroi de la vésicule blastodermique forme l’ébauche de l’aire embryonnaire (area germinativa). C’est dans cette région que s’accomplissent désormais les phénomènes- ultérieurs du développement. La cavité de la vésicule blastodermique est remplie d’un liquide, qui apparaît déjà lors de la formation de la fente que nous avons mentionnée, entre l’ectoderme et l’ébauche de l’endoderme. Ce liquide occupe précisément la place occupée par le vitellus dans les œufs méroblastiques ; il est surtout produit par la matrice et jouit de propriétés nutritives. La couche endodermique s’étalant davantage à la face interne de l’ectoderme, il en résulte que la vésicule blastodermique se trouve formée par deux feuillets sur une plus grande étendue ; en même temps que se fait cette extension de l’endoderme, il se développe, entre les deux feuillets germinatifs primordiaux, un troisième feuillet, le feuillet germinatif moyen ou mésoderme. Nous ne parlerons pas ici du mode de formation de ce feuillet : il existe au sujet de sa genèse des opinions diverses. Ce feuillet moyen n’occupe au début qu’une partie de l’aire embryonnaire (fig. 13, C), de sorte que les trois feuillets germinatifs prennent une part fort inégale à la constitution de la vésicule blastodermique

Voir également  Tissu nerveux

Cette différence d’extension des trois feuillets dans la vésicule blastodermique n’existe que pendant un certain temps : progressivement tout le blastoderme se trouve constitué par les trois feuillets. Pendant ce temps, il s’est produit dans l’aire embryonnaire des transformations importantes, même avant que l’endoderme n’ait atteint l’équateur de la vésicule blastodermique : ces transformations, nous les examinerons dans le paragraphe suivant.                                                                                                                                        Si jusque maintenant nous avons considéré la vésicule blastodermique dans son ensemble comme étant le corps de l’embryon, cependant il y a lieu d’établir une distinction entre l’aire embryonnaire et les parties périphériques de la vésicule blastodermique. Ce n’est que dans l’aire embryonnaire que se forme l’ébauche du corps futur ; le restant, c’est-à-dire la plus grande partie de la vésicule blastodermique, est employé à la formation d’organes transitoires, « les enveloppes fœtales ».La périphérie de la vésicule blastodermique appartient néanmoins au corps de l’embryon, attendu que les enveloppes fœtales ne sont primitivement rien d’autre que des parties du corps, des extensions de la paroi du corps, qui, chez les vertébrés supérieurs, sont progressivement devenues des organes accessoires, ne fonctionnant que d’une façon transitoire. Leurs fonctions cessent avec la vie fœtale : ce sont des organes caducs. Avec la formation de l’aire embryonnaire, il s’est par conséquent produit dans la vésicule blastodermique une séparation, qui semble résulter de la transformation d’une partie de la vésicule blastodermique en des organes fœtaux.                                                                                                                               L’on emploie, pour désigner les formations qui proviennent du développement de l’œuf, des expressions diverses. Tantôt on désigne tout ce qui dérive de la cellule œuf ou de la vésicule blastodermique sous le nom de œuf, et l’on comprend alors sous cette dénomination l’ébauche du corps et les enveloppes fœtales ; tantôt l’on établit une distinction entre les enveloppes fœtales et l’ébauche du corps, et l’on réserve à cette dernière seulement le nom d’embryon: Enfin, au lieu de « embryon » l’on emploie souvent l’expression fœtus; mais ce mot n’est guère usité que pour désigner des stades plus avancés, dans lesquels la forme du corps est déjà complètement développée. Les enveloppes sont alors appelées « enveloppes fœtales ».