Gastrula et feuillets germinatifs

 

 

 

La paroi de la vésicule blastodermique commence maintenant à subir des modifications. On peut se représenter ces modifications, en disant que le pôle végétatif de la vésicule s’infléchit vers le pôle animal, de telle sorte que la cavité de segmentation se réduit (fig. 7, D). Ce phénomène, nous pouvons le déduire du mode d’accroissement de l’ensemble de la vésicule blastodermique. A la suite de ce processus, la cavité de segmentation finit par disparaître, et l’une des moitiés de la vésicule blastodermique se trouve repliée dans l’autre (fig. 7, E). Le blastoderme est, de cette manière, formé de deux couches cellulaires, c’est-à-dire qu’il se trouve constitué par un double feuillet. Il délimite maintenant un espace né par suite de l’invagination de l’un des hémisphères de la vésicule blastodermique dans l’autre. Cet espace est délimité immédiatement par la couche cellulaire de l’hémisphère végétatif invaginé. Cette couche cellulaire se continue, au niveau de l’orifice d’invagination, avec la couche cellulaire externe (fig. 7, F).

Un organisme ainsi constitué représente l’état le plus inférieur des Métazoaires. On le désigne sous le nom de gastrula (HAECKEL). La cavité interne, née par invagination, est la cavité de la gastrula (fig. 7, D, E, g); elle représente la disposition la plus simple d’un intestin; de là le nom d’intestin primitif qu’on lui donne encore .L’orifice, qui fait communiquer avec l’extérieur la cavité de la gastrula, constitue la bouche primordiale, généralement appelée prostome ou blastopore (p). De semblables organismes, plus ou moins modifiés, se sont maintenus jusque dans la nature actuelle : ce sont les Gastrœades. Que les autres Métazoaires dérivent également d’organismes semblables à la gastrula, c’est ce que démontre ce fait que la forme gastrula apparaît dans le cours du développement de tous les Métazoaires. Cette forme métazoïque primordiale est le lien qui unit entre eux tous les Métazoaires. Aussi la démonstration de son existence a-t-elle marqué un progrès des plus importants; car elle nous a permis de comprendre comment les formes les plus élevées dérivent de la forme primordiale.                                                        Dans la gastrula, les deux couches cellulaires de la paroi du corps, qui se continuent entre elles au niveau du blastopore, fonctionnent comme organes. La couche externe sert de tégument, d’organe de revêtement et de protection du corps. Elle sert en outre d’intermédiaire entre l’organisme et le monde extérieur, c’est-à-dire qu’elle préside à la sensibilité ; elle sert de plus à la locomotion de l’organisme, grâce à la formation de cils vibratiles à la face externe de ses cellules. Cette couche, nous la désignons sous le nom d’ectoderme. Quant à la couche interne, qui circonscrit immédiatement la cavité de la gastrula, elle sert à la nutrition; elle reçoit, par la bouche primordiale, la matière nutritive, qui se trouve ensuite transformée, digérée par ses cellules constitutives. Ses cellules servent en outre à la reproduction de l’organisme. On désigne cette couche cellulaire interne sous le nom d’endoderme ou endoderme.                                                                          Du fait que la gastrula apparaît au début du développement métazoïque, résulte également sa régression progressive dans les groupes plus élevés du règne animal. C’est ainsi que, en ce qui concerne les vertébrés, c’est chez l’Amphioxus que nous trouvons la gastrula constituée de la façon la plus typique; cependant le blastopore ne fonctionne déjà plus ici comme bouche, et cette fonction ne se manifeste d’ailleurs généralement plus chez aucun organisme de la nature actuelle. Seule la cavité de la gastrula, délimitée par l’endoderme, devient l’ébauche du tube digestif. Les transformations qu’a subies la forme gastrula nous permettent de comprendre quelles métamorphoses importantes doivent s’être produites dans le cours de l’évolution phylogénique pour en arriver à la formation de l’organisme vertébré. Ces métamorphoses, l’Ontogénie ne nous en a conservé que des vestiges. Ces considérations, qui montrent à l’évidence quelle énorme distance existe entre l’organisation des vertébrés et ce point de départ commun de tous les métazoaires, la gastrula, nous font aussi comprendre la disparition progressive de cette forme primordiale typique. Cependant on peut encore la mettre en évidence, en étudiant comparativement, dans toute la série des vertébrés, certaines phases du développement. Cette circonstance, loin d’amoindrir la valeur de la signification de la gastrula, l’augmente au contraire. En effet, l’interprétation de la gastrula, comme constituant un état d’organisation primordial de tous les métazoaires, vainc toutes les difficultés qui se présentent pour comprendre la continuité organique, existant entre tous les métazoaires.

Voir également  Tissu conjonctif proprement dit

Les deux couches de la gastrula, ou feuillets de la paroi du corps, l’ectoderme et Y endoderme, que nous considérons comme les premiers organes du corps, sont des formations qui apparaissent chez tous les Métazoaires. Chez tous, ils sont le résultat de la segmentation de l’œuf et consistent primitivement en de simples couches de cellules. Mais ils ne persistent pas en cet état simple; ils subissent de nouvelles différenciations, qui déterminent la formation, à leurs dépens, de nouveaux organes.

Ces deux couches cellulaires, qui ont l’aspect de lamelles ou de feuillets, constituent une sorte de germe, d’où naissent les nouveaux organes. De là le nom de feuillets germinatifs, que l’on a donné à l’ectoderme et à l’endoderme. On désigne encore l’ectoderme sous le nom de feuillet externe ou ectoblaste, et l’endoderme sous le nom de feuillet interne ou endoblaste. Comme ce sont là les organes les plus anciens, ce sont aussi les premiers organes du corps qui apparaissent dans le cours de l’ontogénie. De plus, comme tous les autres organes se forment à leurs dépens, ils constituent, par conséquent, les organes primordiaux. Il apparaît ultérieurement, entre l’ectoderme et l’endoderme, un troisième feuillet germinatif, le feuillet moyen ou mésoderme, dont le mode de formation, aux dépens des deux feuillets précédents, n’est encore qu’incomplètement connu.                            En ce qui concerne la genèse de ce troisième feuillet germinatif, il règne une grande diversité d’opinions; tantôt on le considère comme dérivant de l’ectoderme, tantôt comme provenant de l’endoderme primitif; tantôt enfin, on le fait naître de ces deux feuillets à la fois. Cette diversité d’opinions dépend de ce que le feuillet moyen des anciens auteurs constitue, en réalité, une formation complexe. Il y a lieu de distinguer, à ce feuillet, deux parties distinctes. L’une d’entre elles naît de l’endoderme, sous forme de couches cellulaires, et constitue le mésoderme proprement dit; l’autre partie, qui provient des deux feuillets primordiaux de l’embryon, forme le mésenchyme (HERTWIG). Il existe donc deux feuillets moyens, dont l’un seulement, le mésoderme proprement dit, a l’apparence d’une lamelle.                                                                                                                                            De même que les feuillets germinatifs, grâce à leurs rapports de position, ont déjà dans la gastrula des fonctions spéciales, de même aussi les organes qui s’en séparent sont distincts les uns des autres. Le feuillet germinatif externe fournit avant tout le revêtement superficiel du corps : l’épiderme et ses dérivés, les glandes, poils, etc. ; il fournit en outre le système nerveux central et les parties essentielles des organes des sens. Du feuillet germinatif interne naissent surtout l’épithélium du système digestif et les organes glandulaires qui s’y rattachent. Des deux feuillets germinatifs moyens, le mésoderme donne naissance au cœlome, c’est-à-dire aux cavités du corps, au système musculaire, aux glandes génitales et à l’épithélium de leurs conduits excréteurs, tandis que le mésenchyme, qui est répandu partout, intervient dans la formation de tous les organes, dont il forme la charpente de soutien; il joue en outre un rôle important dans la formation du système squelettique et du système vasculaire; enfin, les muscles involontaires dérivent aussi de lui.