Fibres musculaires

 

 

Les fibres musculaires sont des éléments beaucoup plus complexes, qui ne constituent plus de simples cellules. Leur mode de formation montre toutefois leurs connexions manifestes avec des cellules. Elles se forment aux dépens d’éléments du mésoderme proprement dit . La transformation des cellules mésodermiques en fibres musculaires commence par un allongement de ces cellules formatrices et la différenciation d’une mince couche superficielle du protoplasme en substance contractile, fibrillaire. Cette mince couche de fibrilles s’étend dans toute la longueur de la cellule et montre, dès le moment de son apparition, une fine striation transversale. L’on voit en effet les fibrilles constituées par des séries transversales de points plus foncés alternant avec des points plus clairs. Cette striation ne se manifeste qu’à la surface de la cellule ; elle est déterminée par la présence de substances différemment constituées, alternant entre elles et formant par leur ensemble la substance contractile. Ces fibrilles continuent à se former, jusqu’à ce qu’enfin la partie essentielle de la fibre musculaire se trouve formée par un faisceau de fibrilles, provenant de la transformation de la plus grande partie du protoplasme de la cellule primitive.

En même temps que le nombre des fibrilles devient plus considérable, la fibre s’accroît en longueur, et à sa périphérie il se forme une membrane délicate, le sarcolemme (fig. 81, s). Le sarcolemme entoure la substance contractile fibrillaire et les restes protoplasmiques de la fibre, au milieu desquels se trouvent les noyaux. C’est qu’en effet, en même temps que la fibre s’allongeait, son noyau primitivement unique s’est multiplié par division.

Chaque fibre possède ainsi un grand nombre de noyaux, disposés le plus souvent contre la face interne du sarcolemme et entourés d’une mince couche de protoplasme. Une fibre musculaire correspond donc toujours à une somme de cellules, nées par division continue mais incomplète d’une seule cellule primitive; les produits de différenciation du protoplasme, c’est-à-dire la substance contractile, sont entourés par le

sarcolemme. A la face interne du sarcolemme se trouvent les noyaux et le restant du protoplasme non transformé en substance contractile.

La substance contractile, dans la fibre musculaire vivante, est de consistance molle, semi-liquide. Indépendamment de la striation transversale, elle présente une fine striation longitudinale, due à la division de la substance contractile en fibrilles juxtaposées. Les fibrilles peuvent être isolées, à l’aide de réactifs convenables : on les voit aussi très nettement, quand on examine des coupes transversales de fibres musculaires. Elles sont unies les unes aux autres par une substance spéciale.

Les fibres musculaires ne sont pas toutes complètement identiques. Elles présentent des différences dans leur épaisseur, dans leur coloration, ainsi que dans le nombre plus ou moins considérable de leurs noyaux. Leur épaisseur varie entre 0,011 et 0,055 de millimètre; les fibrilles sont épaisses de 0,001 à 0, 0097 de millimètre. Ce n’est que dans les mus des courts que la longueur des fibres correspond à celle du muscle. Dans les muscles plus longs, elle est relativement moins considérable et. ne dépasse guère 4 à 5 centimètres.

Le caractère spécial de ces éléments musculaires ne consiste pas seulement dans ce fait que la cellule primitive, qui leur donne naissance, s’accroît et qu’il se forme à ses dépens une substance contractile spéciale, mais aussi dans la multiplication du noyau de la cellule primitive, ce qui donne à la fibre musculaire la valeur anatomique d’une somme de cellules. C’est en cela que les fibres musculaires diffèrent essentiellement des cellules musculaires striées, dans lesquelles il se forme aussi des fibrilles semblables. De plus, dans les cellules musculaires striées les fibrilles se forment uniformément sur toute la périphérie des éléments cellulaires, tandis que dans les fibres musculaires elles se produisent plutôt d’un seul côté de l’élément primitif. En tenant compte de la disposition de leurs fibrilles, on a aussi appelé les fibres musculaires des faisceaux primitifs.

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L’on ne sait pas encore bien positivement si le sarcolemme est une simple différenciation du protoplasme de la cellule primitive. Plusieurs auteurs le considèrent, mais à vrai dire sans en fournir la preuve, comme provenant du tissu conjonctif ambiant. La circonstance qu’il se met en continuité avec le névrilemme est un argument en faveur de la nature conjonctive du sarcolemme.

En ce qui concerne la substance contractile, il est encore quelques particularités que nous devons signaler. Les parties lui forment les stries foncées de la fibre musculaire sont biréfringentes, tandis lue les stries claires sont monoréfringentes. De là les noms de substance anisotrope et de substance isotrope que l’on donne respectivement à l’une et à l’autre de ces deux’ substances. Au milieu de la substance isotrope, il existe encore une mince ligne transversale de substance anisotrope, qui constitue le disque intermédiaire. On peut de la sorte, grâce à l’alternance régulière des substances isotrope et anisotrope, diviser la fibre en une série de disques. La répartition de ces substances isotrope et anisotrope dans la fibre musculaire dépend de la manière d’être des fibrilles musculaires, dont la fibre se constitue. Dans une fibre musculaire il y a lieu de distinguer une série de parties identiques, que l’on désigne sous le nom d’éléments ou de cases musculaires, et formées chacune de substance isotrope et de substance anisotrope. La substance anisotrope, qui paraît obscure, quand on l’examine à la lumière transmise, forme le disque moyen de la case ; il est délimité en avant et en arrière par un disque plus mince de substance isotrope. Chacun des deux disques isotropes d’une casé musculaire quelconque se trouve de la sorte en contact avec l’un des disques isotropes de a case musculaire voisine. Entre ces disques isotropes de deux cases musculaires contiguës se trouve un disque très mince de substance plus foncée et plus fortement réfringente, constituant le disque intermédiaire. Quand la fibre musculaire se contracte, il se produit des modifications dans les rapports qu’affectent entre elles les substances isotrope et anisotrope. La partie isotrope devient plus réfringente, tandis lue la partie anisotrope le devient au contraire moins; il en résulte qu’à un certain stade de la contraction, la fibre paraît à peu près homogène. Puis la substance isotrope devient plus réfringente encore et forme des disques transversaux plus foncés, sans que cependant elle se soit changée en substance anisotrope, car ces deux substances occupent toujours la même place que précédemment dans la case musculaire. En même temps que se produisent ces phénomènes, les disques isotropes, tout comme les disques anisotropes, deviennent moins élevés, les disques isotropes subissent cette modification beaucoup plus rapidement cependant que les disques anisotropes. Ce changement dans l’épaisseur des disques a lieu sans que toutefois le volume total de chaque case musculaire change. Les disques anisotropes augmentent de volume aux dépens des disques isotropes, et une série de considérations, que nous n’exposerons pas ici, permettent de supposer que pendant la contraction une substance liquide passe des disques isotropes dans les disques anisotropes.

Les fibres musculaires, par leurs extrémités amincies, se continuent avec des fibres tendineuses, étroitement unies au sarcolemme. Nous parlerons de la disposition des fibres musculaires dans les muscles, lorsque nous étudierons le système musculaire. Les extrémités des fibres musculaires ne sont pas toujours simples. Elles se bifurquent souvent: c’est le cas, par exemple, pour les fibres musculaires qui se terminent dans la peau.

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L’union des fibres musculaires striées avec les nerfs est très apparente. Au point où une fibre nerveuse se continue avec une fibre musculaire, le névrilemme de la première s’unit au sarcolemme de la seconde, se fusionne avec lui, de telle sorte que seul le contenu de la fibre nerveuse s’unit au contenu de la fibre musculaire (fig. 82)

Cette union s’établit par l’intermédiaire d’une plaque terminale, dans laquelle le cylindre-axe de la fibre nerveuse vient se ramifier. La plaque terminale présente à considérer une partie superficielle et une partie profonde. La partie profonde est formée par une substance finement granuleuse, dans laquelle sont le

plus souvent logés plusieurs noyaux; elle est en contact immédiat avec la substance contractile de la fibre musculaire. La partie superficielle est formée par les ramifications du cylindre-axe.