Coup d’oeil rétrospectif sur la différenciation des tissus

La différenciation des cellules, telle que la manifeste la texture des tissus, donne lieu à des produits très divers, à côté desquels persistent des restes plus ou moins importants du corps des cellules primitives. Ces produits de différenciation d’une partie du protoplasme des cellules sont les plus divers. Ils semblent être des éléments nouveaux, n’ayant aucun rapport avec le protoplasme indifférent des cellules; ils sont en outre très différents les uns des autres. Qu’v a-t-il, en effet, de plus dissemblable que la substance des fibres musculaires striées et la substance intercellulaire du tissu osseux? Et cependant ces substances sont, l’une comme l’autre, des produits de la différenciation d’un protoplasme primitivement identique. C’est cette forme primitive indifférente qui sert de trait d’union entre ces différentes substances ; elles ont donc une origine commune.

Tissu nerveux

Le tissu nerveux est formé de deux sortes d’éléments constitutifs, dont la valeur morphologique ne diffère pas moins que la valeur physiologique. Les uns sont des cellules que l’on a désignées sous le nom de cellules ganglionnaires, parce qu’on les trouve dans les parties du système nerveux, que l’on appelle les ganglions nerveux. Les autres ont l’apparence de fibres : on leur donne le nom de fibres nerveuses. Ces deux espèces d’éléments sont en connexions entre elles, en ce sens que les fibres nerveuses doivent être considérées comme des prolongements des cellules ganglionnaires. Les fibres nerveuses sont donc subordonnées aux cellules ganglionnaires.

Fibres musculaires

Les fibres musculaires sont des éléments beaucoup plus complexes, qui ne constituent plus de simples cellules. Leur mode de formation montre toutefois leurs connexions manifestes avec des cellules. Elles se forment aux dépens d’éléments du mésoderme proprement dit . La transformation des cellules mésodermiques en fibres musculaires commence par un allongement de ces cellules formatrices et la différenciation d’une mince couche superficielle du protoplasme en substance contractile, fibrillaire. Cette mince couche de fibrilles s’étend dans toute la longueur de la cellule et montre, dès le moment de son apparition, une fine striation transversale. L’on voit en effet les fibrilles constituées par des séries transversales de points plus foncés alternant avec des points plus clairs. Cette striation ne se manifeste qu’à la surface de la cellule ; elle est déterminée par la présence de substances différemment constituées, alternant entre elles et formant par leur ensemble la substance contractile. Ces fibrilles continuent à se former, jusqu’à ce qu’enfin la partie essentielle de la fibre musculaire se trouve formée par un faisceau de fibrilles, provenant de la transformation de la plus grande partie du protoplasme de la cellule primitive.

Cellules musculaires

Toute cellule musculaire constitue une cellule plus ou moins allongée, différenciée à sa périphérie en substance contractile, le noyau occupant une position centrale. Les cellules musculaires dérivent généralement d’éléments du mésenchyme et comprennent elles-mêmes des éléments lisses et des éléments striés.

Tissu musculaire

Dans les éléments constitutifs du tissu musculaire, la plus grande partie du protoplasme est transformée en une substance contractile spéciale. Cette substance forme la plus grande partie du volume de ces éléments. Cette contractilité est généralement la conséquence d’excitations transmises aux éléments musculaires par des nerfs. L’existence des fibres musculaires suppose donc l’existence de nerfs. La contraction musculaire a toujours lieu dans une direction déterminée. C’est ce qui la distingue de la contraction superficielle du protoplasme, qui se manifeste par les mouvements en tous sens de ce dernier. Le tissu musculaire affecte deux formes différentes, que l’on désigne généralement sous les noms respectifs de fibres musculaires lisses et fibres musculaires striées. L’une et l’autre prennent leur origine dans des cellules ; mais tandis que les fibres musculaires lisses et certaines fibres musculaires striées persistent à l’état de cellules, la grande majorité des fibres musculaires striées se transforment, par suite de la multiplication de leur noyau primitif, en éléments correspondant chacun à une somme de cellules. C’est en cela que consiste leur différence essentielle, plutôt que dans la manière d’être de leur substance contractile. Nous désignerons donc les éléments musculaires uninucléés sous le nom de cellules musculaires, réservant le nom de fibres musculaires aux éléments plurinucléés, correspondant à une somme de cellules.

Tissus animaux

Les deux formes de tissus, le tissu musculaire et le tissu nerveux, que
l’on comprend sous la dénomination de tissus animaux, diffèrent. autant des tissus végétatifs que ceux-ci présentent entre eux des caractères communs. Il existe entre les tissus animaux et les tissus végétatifs un abîme beaucoup plus profond qu’entre les différents tissus végétatifs. La différence la plus importante que l’on constate entre eux
réside principalement dans la qualité des produits de différenciation. Dans les tissus végétatifs, les produits de différenciation sont ou bien des substances passives comme les éléments cuticulaires et la substance intercellulaire, ou bien des substances qui, bien qu’ayant une grande importance pour l’organisme, contribuent cependant à peine à sa constitution anatomique, comme c’est le cas pour les produits de sécrétion des glandes. Dans les tissus animaux au contraire, les substances issues du protoplasme cellulaire sont actives, en ce sens qu’elles interviennent activement dans les phénomènes vitaux, au lieu de produire des phénomènes exclusivement végétatifs, comme le font les produits dérivés des éléments constitutifs des tissus végétatifs. Les modifications subies par le protoplasme indifférent des cellules des tissus animaux sont intracellulaires, et sont d’un ordre plus élevé que celles qui se produisent dans les éléments  des tissus végétatifs . . Le produit de différenciation de la cellule a non seulement conservé une partie des propriétés vitales du protoplasme indifférent, mais elles y ont même atteint un degré de perfectionnement plus élevé et plus spécial. Enfin la manière d’être des tissus animaux l’un par rapport à l’autre est toute différente : on ne peut les dériver l’un de l’autre, et ils ne peuvent se transformer histologiquement l’un dans l’autre, bien qu’il existe cependant entre eux des connexions étroites. L’un dépend de l’autre ; l’existence de l’un est liée à celle de l’autre ; ils ont besoin l’un de l’autre pour accomplir leurs fonctions. Cette dépendance réciproque du tissu musculaire et du tissu nerveux est la conséquence de leur premier mode de développement, sur lequel nous ne possédons encore malheureusement que des données partielles. Nos connaissances sont cependant suffisantes pour que nous admettions que les éléments constitutifs de ces deux formes de tissus dérivent d’un seul et même tissu primitif, qui constitue la forme primitive et le point de départ de tous les tissus : cette forme primitive, c’est le tissu épithélial. Ce n’est que de cette manière que nous pouvons comprendre les relations étroites qui unissent les éléments constitutifs du tissu musculaire et du tissu nerveux.

Tissu osseux

Les éléments constitutifs du tissu osseux sont des cellules unies entre elles par des prolongements très délicats ; ils sont répartis dans une substance fondamentale rendue compacte par combinaison chimique avec des sels calcaires. Cette substance, en apparence homogène, présente cependant, quand on la soumet à un examen minutieux, une structure fibrillaire délicate. Les cellules osseuses (fig. 75) sont généralement allongées dans une direction ; leur protoplasme, entourant leur noyau, est très finement granuleux. Les prolongements de ces cellules traversent en tous sens la substance fondamentale et sont très ramifiés. Ils s’unissent avec les prolongements des cellules voisines, de sorte que le tissu osseux est parcouru par un réseau protoplasmique complet (fig. 75).

Tissu cartilagineux

Ce tissu, qui -se rapproche beaucoup du tissu conjonctif proprement dit, montre une disposition de ses éléments constitutifs, en apparence très simple. Ces cellules sont généralement arrondies ou ovoïdes ; plus rarement elles sont pourvues de prolongements ramifiés, que l’on rencontre surtout dans le cartilage des animaux inférieurs.. La substance intercellulaire ou fondamentale, lorsqu’on l’examine superficiellement, paraît plus ou moins homogène, assez consistante et rarement pourvue de fentes ou de lacunes, comme il en existe entre les faisceaux de fibrilles du tissu conjonctif proprement dit. Par coction, elle se transforme en chondrine. Dans le cartilage jeune, la substance fonda- mentale est répartie autour des différentes cellules, auxquelles elle forme des gaines d’enveloppe ; elle devient progressivement plus abondante et en même temps les cellules cartilagineuses s’écartent davantage les unes des autres.

Tissu conjonctif proprement dit

Dans le tissu conjonctif proprement dit, la substance fondamentale atteint un développement plus ou moins important. Le plus souvent, surtout dans les formations plus anciennes, elle est très développée. Les cellules sont au contraire disséminées çà et là et affectent des formes très diverses. On peut subdiviser ce tissu, d’après la manière d’être de ses éléments cellulaires et de sa substance intercellulaire, en les différents tissus suivants.

Tissu conjonctif cellulaire

Sous cette dénomination nous désignons le tissu de la corde dorsale, qui, parle faible développement de sa substance fondamentale, constitue le stade le plus reculé du tissu de la substance conjonctive. Dans ce tissu, les cellules ne sont séparées les unes des autres que par des membranes qui, en se fusionnant entre elles, forment la substance fondamentale du tissu. Il se forme dans le protoplasme des cellules des vacuoles, remplies d’un liquide. Les cellules sont ainsi très nettement délimitées et le tissu a un aspect vésiculeux. Cette forme de tissu ne se manifeste chez les vertébrés supérieurs que dans l’organe de soutien le plus primitif, dans la corde dorsale.

Tissu de la substance conjonctive

Ce qui caractérise essentiellement ce tissu, c’est l’existence d’une substance intercellulaire, séparant entre elles les cellules indifférentes. Cette substance est généralement plus développée que les cellules ; elle forme la masse principale du tissu (fig. 57) ; de là le nom de substance fondamentale qu’on lui donne fréquemment. C’est elle qui joue le rôle principal dans l’accomplissement de la fonction du tissu. Les éléments constitutifs cellulaires du tissu ne jouent un rôle important que dans la formation et la nutrition de cette substance intercellulaire. Ils se comportent, au point de vue physiologique, comme des cellules indifférentes, tandis que la substance fondamentale éprouve, en vue de la fonction que le tissu a à remplir, des modifications diverses, qui déterminent les caractères essentiels de chacune des formes sous lesquelles se présente le tissu de la substance conjonctive.

Tissu épithélial

L’on désigne sous le nom d’épithéliums des couches cellulaires continues, qui délimitent les cavités en communication avec l’extérieur ainsi que les cavités internes du corps. Les éléments dont ils se constituent s’appellent cellules épithéliales, et le tissu qu’ils forment est le tissu épithélial. C’est la première forme de tissu qui apparaisse, dans le cours du développement : la paroi de la vésicule blastodermique constitue un épithélium ; les feuillets germinatifs sont également des épithéliums (voir p. 31, fig. 7, C. F). Le caractère spécial de ce tissu provient moins de la structure de ses cellules que de leur groupement.

Signification du développement

Les phénomènes qui s’accomplissent pendant le développement de l’organisme se réduisent aux processus, qui se manifestent dans les éléments constitutifs du corps. Ils consistent en l’accroissement et la multiplication des cellules dont se compose l’organisme embryonnaire, ainsi qu’en des phénomènes de différenciation, qui s’expriment par une transformation des éléments constitutifs de l’embryon, par des déplacements, des changements de position et des différenciations. Les formations, qui sont i le résultat de ces phénomènes, c’est-à-dire les feuillets germinatifs d’abord, puis les ébauches des organes, qui se forment à leurs dépens, semblent n’avoir absolument rien de commun avec les dispositions réalisées ultérieurement. Ce n’est en effet que pas à pas que les organes acquièrent leurs caractères définitifs; leurs ébauches se rapprochent progressivement et lentement de leur constitution parfaite. Ainsi s’atténuent peu à peu les différences qui existent entre leur conformation primitive

Développement des enveloppes embryonnaires ou foetales

Les organes, que l’on réunit sous cette dénomination, ne diffèrent pas seulement entre eux par leur origine, mais leur importance pour l’embryon est aussi très différente. Le seul caractère commun qu’ils possèdent, c’est qu’ils sont situés en dehors de l’embryon et qu’ils l’entourent pendant toute la durée de la vie intra-utérine. La première enveloppe de l’œuf, l’oolemme (Zone pellucide), qui prend naissance dans l’ovaire, de même que la couche d’albumine qui entoure l’œuf et qui est sécrétée par l’oviducte, persistent cependant pendant les premiers stades du développement. Elles constituent des enveloppes de l’œuf, et rappellent les organes de protection, de natures diverses, que possède l’œuf chez les vertébrés inférieurs. Mais ces organes ne semblent pas avoir une grande importance pour les stades ultérieurs du développement. Quoi qu’il en soit, il se forme, à un moment très reculé de l’ontogénie, des enveloppes plus importantes, qui procèdent du blastoderme, et que nous avons signalées précédemment déjà (§ 21) comme constituant des parties de l’ébauche primitive du corps, celle-ci comprenant le blastoderme tout entier. Les données encore fort incomplètes que nous possédons sur ces organes, chez l’homme, nous obligent à nous en rapporter, pour leur description, à ce que l’on connaît chez d’autres mammifères. L’on ne doit cependant pas perdre de vue qu’en ce qui concerne l’homme, ces organes ont pu subir, sous différents rapports, des modifications importantes, si même ils ne se sont pas modifiés dans leurs caractères essentiels.

Tronc et membres

Pendant que se produit la première différenciation de la tête de l’embryon, le restant de l’ébauche du corps subit des modifications importantes, en connexion intime avec la formation des enveloppes fœtales. Pour décrire ces phénomènes, nous partirons du stade correspondant à l’apparition du cœlome dans l’ébauche du tronc, ainsi qu’à la division des plaques latérales en somatopleure et splanchnopleure (fig. 32). La somatopleure se continue en dedans avec la splanchnopleure ; de là elle se soulève sur les faces latérales de l’embryon, le mésoderme s’étant aussi divisé en deux couches, en dehors de l’ébauche embryonnaire. La partie de l’endoderme qui se trouve en dehors du corps de l’embryon forme, avec la couche mésodermique qui l’entoure, c’est-à-dire avec la splanchnopleure, la paroi du sac vitellin (saccus vitellinus) (fig. 32 et 33 Ds). La partie des plaques ventrales qui s’étend au pourtour du blastoderme est formée par l’ectoderme et la somatopleure accolés ( du moins chez le poulet); elle constitue un prolongement des plaques latérales.

Développement de la tête

Chez les vertébrés inférieurs, la tête présente une disposition métamérique, qui, chez les mammifères, n’apparaît même plus que partiellement chez l’embryon.

Premier système vasculaire

L’apparition d’un système vasculaire chez l’embryon est la manifestation d’un état d’organisation plus élevé. Ce système d’organes permet, en effet, l’accomplissement de la fonction la plus importante au point de vue du développement, la nutrition. C’est là la première fonction qui se montre en activité réelle dans l’ébauche de l’embryon. La formation du système vasculaire constitue donc un stade important pour l’ensemble du développement : ses conséquences ont une telle valeur pour la suite de l’Ontogénie, que nous devons nous y arrêter un moment. Chez l’homme, l’on ne connaît que très imparfaitement ce stade du développement; c’est pourquoi nous sommes obligés d’avoir recours, pour l’étudier, au stade correspondant bien connu chez d’autres mammifères. Nous exposerons ce qui se passe chez le lapin.

DES TISSUS

Dans la première ébauche du corps, constituée par les produits de division de la cellule-œuf, nous ne trouvons que des cellules, qui se comportent toutes de la même manière (p. 30). Même les éléments cellulaires dont se constituent les organes primitifs, c’est-à-dire les feuillets germinatifs, ne présentent entre eux que des différences minimes. Ce n’est qu’avec la formation des organes secondaires aux dépens des feuillets germinatifs qu’il se produit, pour la première fois, une différenciation importante des cellules. Le corps protoplasmique de la cellule n’accomplit plus, comme le faisait la cellule indifférente, tous les phénomènes de la vie ; il se développe dans une direction plus spéciale. Du protoplasme se séparent des substances nouvelles, qui diffèrent avec la fonction des éléments cellulaires et qui déterminent la qualité des organes.

Modifications que présentent le processus de la segmentation et les ébauches des feuillets germinatifs chez les vertébrés

Les éléments constitutifs (cellules germinatives) résultant de la division inégale de la cellule-œuf ne sont pas complètement identiques, d’après ce que nous avons dit précédemment. C’est un fait bien remarquable qu’une partie de ces cellules restent longtemps plus volumineuses que les autres et donnent naissance à l’ébauche de l’endoderme, tandis que les autres, plus petites, forment l’ectoderme (Amphioxus). Cela dépend de ce que la division des matériaux qui donnent naissance aux cellules ectodermiques est plus active que celle des matériaux qui constituent les cellules endodermiques (voir fig. 7, F). Mais ce n’est là qu’une différence extérieure entre ces éléments. Beaucoup plus importante est la différence qu’ils présentent, au point de vue de la répartition du protoplasme et des substances vitellines (deutoplasme) qu’ils renferment : les cellules endodermiques contiennent relativement plus de deutoplasme que les cellules ectodermiques. Il en résulte que les couches cellulaires qui servent à la nutrition du corps semblent être dans de meilleures conditions pour accomplir leur fonction.                               C’est dans ce fait que se trouve la clef de l’interprétation de tous les autres modes de segmentation et de formation des feuillets germinatifs, réalisés chez les autres vertébrés. C’est chez les Amphibiens, tout d’abord, que nous rencontrons une segmentation plus inégale encore de l’œuf. Les œufs des Amphibiens sont caractérisés par l’existence d’une pigmentation, répartie de telle sorte qu’on peut leur distinguer un hémisphère foncé et un hémisphère clair. Les premières divisions intéressent l’œuf tout entier. Le premier plan de segmentation divise l’œuf en deux parties égales (fig. 8, B). Chaque moitié de l’œuf se divise à son tour en deux segments (C), et le deuxième plan de segmentation coupe le premier à angle droit. Le troisième plan de segmentation est parallèle à l’équateur de l’œuf, mais il est un peu plus rapproché du pôle foncé de l’œuf : il coupe à angles droits les deux premiers plans de segmentation (D). Ce plan divise donc l’œuf en deux parties d’inégal volume : l’une, plus petite, contient le pôle foncé de l’œuf; l’autre, plus considérable, contient tout l’hémisphère clair plus une partie de l’hémisphère foncé. Dans la fig. 8 le pôle de l’hémisphère foncé est dirigé vers le haut

Gastrula et feuillets germinatifs

La paroi de la vésicule blastodermique commence maintenant à subir des modifications. On peut se représenter ces modifications, en disant que le pôle végétatif de la vésicule s’infléchit vers le pôle animal, de telle sorte que la cavité de segmentation se réduit (fig. 7, D). Ce phénomène, nous pouvons le déduire du mode d’accroissement de l’ensemble de la vésicule blastodermique. A la suite de ce processus, la cavité de segmentation finit par disparaître, et l’une des moitiés de la vésicule blastodermique se trouve repliée dans l’autre (fig. 7, E). Le blastoderme est, de cette manière, formé de deux couches cellulaires, c’est-à-dire qu’il se trouve constitué par un double feuillet. Il délimite maintenant un espace né par suite de l’invagination de l’un des hémisphères de la vésicule blastodermique dans l’autre. Cet espace est délimité immédiatement par la couche cellulaire de l’hémisphère végétatif invaginé. Cette couche cellulaire se continue, au niveau de l’orifice d’invagination, avec la couche cellulaire externe (fig. 7, F).

Division de l’oeuf (segmentation et formation de la vésicule blastodermique

Le développement de l’œuf commence par un phénomène de division. L’œuf se divise en deux cellules qui, elles-mêmes, se divisent à leur tour. Ce processus de division continuant à se produire, il en résulte la transformation de l’œuf en un certain nombre d’éléments plus petits qui sont eux-mêmes des cellules. Ce phénomène est essentiellement le même que celui qui s’accomplit dans la multiplication cellulaire, chez tous les métazoaires. Cette division se manifeste extérieurement par l’apparition de sillons plus ou moins profonds à la surface de l’œuf. Il en résulte un véritable sillonnement (Furchung des auteurs allemands) de la surface de l’œuf. En réalité, l’œuf se trouve divisé en segments; de là le nom de segmentation que nous donnons à ce phénomène.

L’oeuf et la fécondation

De même que le corps est composé d’éléments constitutifs qui sont des cellules, de même aussi il tire son origine d’une cellule. C’est en effet une cellule, que nous avons désignée précédemment sous le nom de « cellule-œuf », qui forme le substratum matériel, aux dépens duquel se développe l’ébauche du nouvel organisme. Cet élément femelle naît dans l’ovaire et est primitivement identique aux autres cellules de l’organisme; ce n’est que secondairement qu’il se modifie d’une façon spéciale.