Ébauche du squelette de la tete: le Crâne primordial

 

A cause de la multiplicité de ses rapports, le squelette de la tète est la partie la plus importante et en même temps la plus compliquée du système squelettique. Il loge le cerveau, protège les organes des sens les plus importants ainsi que la partie antérieure du tube digestif (intestin céphalique) et les cavités qui en dépendent. Il acquiert ainsi des fonctions nombreuses et diverses, dont la plus importante est la protection du système nerveux central. Dans sa forme la plus simple, telle qu’elle est réalisée à l’état permanent chez les vertébrés inférieurs et à l’état transitoire chez les vertébrés supérieurs, il y a lieu de distinguer, à l’ensemble de la tête et aux organes squelettiques qui en proviennent, deux parties. Considérons d’abord ces parties dans leur état primitif le plus simple. Une partie supérieure, qui n’est que le prolongement du squelette axial du tronc, sert à entourer le cerveau et se trouve appliquée contre les organes des sens ou les renferme. C’est la partie principale de la tête, sa partie cérébrale ; on la désigne sous le nom de capsule cérébrale ou crâne. La deuxième partie, située ventralement par rapport à la précédente, entoure la cavité de l’intestin céphalique primitif, à partir de l’orifice buccal (voir page 48). Elle est formée par le système des arcs branchiaux, délimitant la cavité de l’intestin céphalique : c’est la partie inférieure ou viscérale de la tête. La base de la capsule cérébrale forme la voûte de la cavité de l’intestin céphalique. Dans cette base du crâne se prolonge sur une certaine étendue la corde dorsale (V. p. 45 et 154), ce qui prouve que cette partie de la tête a la même origine que le restant du squelette axial, la colonne vertébrale. Ces organes, représentés primitivement par un tissu indifférent, se différencient partiellement en tissu cartilagineux. Le cartilage apparaît d’abord, comme c’est le cas lors de la formation de la colonne vertébrale, autour de la corde dorsale. Il se développe plus tard en une ébauche cartilagineuse comprenant la base et les faces latérales de la capsule cérébrale. Chez les vertébrés inférieurs (Sélaciens, Sturionides) ce cartilage se développe tout autour du cerveau et forme ainsi une capsule cérébrale fermée aussi supérieurement, c’est-à-dire un crâne cartilagineux, qui s’adapte aux différents organes de la tête et particulièrement aux organes des sens. Il prend ainsi une forme déterminée. Ce crâne cartilagineux a perdu progressivement son importance primitive dans les groupes supérieurs des vertébrés, en ce sens qu’il ne se développe plus complètement et qu’il est remplacé par des os. Le tissu cartilagineux se trouve ainsi supplanté par du tissu osseux, qui fonctionne mieux que lui comme tissu de protection ou de soutien. En raison du volume considérable qu’elle a pris chez les vertébrés supérieurs, la voûte du crâne cartilagineux ne s’est plus formée. La cavité crânienne se trouve chez eux, pendant longtemps, fermée par du tissu conjonctif, qui prolonge ses parois latérales cartilagineuses. Des os de revêtement viennent s’appliquer contre cette solution de continuité de la voûte du crâne cartilagineux.

En même temps que se forme le crâne cartilagineux, il apparaît, dans les arcs qui délimitent la cavité de l’intestin céphalique, des pièces cartilagineuses, qui affectent également la forme d’arcs. Les premiers d’entre eux entourent l’orifice buccal et constituent l’ébauche d’un squelette maxillaire. En arrière de cette première paire d’arcs, il s’en forme encore deux autres paires : ils sont unis par leur extrémité ventrale et représentent des rudiments d’arcs branchiaux, adaptés à d’autres fonctions. Nous voyons donc se réduire chez les vertébrés supérieurs l’ébauche squelettique des arcs branchiaux qui, chez les vertébrés inférieurs, sont notablement plus nombreux. Ces éléments ne restent cartilagineux que pendant les premiers temps de la vie embryonnaire. Ils se transforment presque entièrement en des éléments osseux de la tête et prennent une forme en rapport avec leurs nouvelles fonctions. Il y a donc lieu de distinguer dans l’ébauche du squelette de la tête deux parties différentes : une capsule cartilagineuse unique, dans laquelle se trouvent logés le cerveau et les organes des sens, et un système d’arcs cartilagineux, situés ventralement par rapport à cette capsule, et appliqués contre elle par leur extrémité supérieure. La capsule cérébrale ou crânienne constitue l’ébauche de la partie la plus importante du squelette de la tête : on la désigne sous le nom de crâne primordial. Il y a lieu de lui distinguer deux régions : l’une, postérieure, forme la base de la capsule cérébrale; l’autre, antérieure, constitue la capsule nasale. Ce n’est que dans la partie postérieure de la capsule cérébrale, c’est-à-dire dans la région occipitale, que le cartilage du crâne primordial est fermé supérieurement. Le restant de la voûte de cette capsule n’est formé que par des parties molles : la capsule cérébrale cartilagineuse est donc incomplète. En avant de la région occipitale les parois latérales du crâne primordial s’épaississent pour loger les organes auditifs (labyrinthes). Plus en avant, il existe à droite et à gauche une dépression, dans laquelle est reçu l’œil : cette dépression, c’est l’orbite. Enfin, plus antérieurement encore, la capsule crânienne se continue vers le bas avec la capsule nasale cartilagineuse. La présence de la corde dorsale dans la région postérieure du crâne primordial permet d’établir une autre division. C’est la partie de la base du crâne cartilagineux qui est traversée par la corde dorsale, c’est-à-dire la région cordale qui apparaît la première : la région précordale ne se développe que plus tard. Or, cette partie précordale du crâne correspond à une partie du cerveau, qui se forme aussi plus tard. L’on doit donc la considérer comme de nature secondaire, la partie cordale étant la plus ancienne, c’est-à-dire primordiale.

Voir également  Squelette du métatarse

Si l’on tient compte des rapports qu’affecte l’ébauche du crâne avec la corde dorsale, on voit qu’il existe des relations intimes entre le crâne et la colonne vertébrale. Le crâne constitue un prolongement de la colonne vertébrale; il sert comme cette dernière d’organe d’enveloppe au système nerveux central. Il n’est qu’une modification importante d’une disposition semblable à la colonne vertébrale, modification qui est due au développement qu’a pris la partie antérieure du système nerveux central, aux organes des sens et enfin à d’autres organes. Le crâne ne se distingue essentiellement de la colonne vertébrale que par l’absence de métamérie.

On ne connaît bien jusqu’ici la première ébauche du crâne cartilagineux que chez les animaux. Nous devons toutefois admettre que l’homme ne présente pas, sous ce rapport, de différence essentielle. Le tissu cartilagineux, qui se différencie d’abord, s’étend le long de la corde dorsale jusqu’en un point correspondant à une inflexion angulaire du cerveau. Cette inflexion se fait vers le bas et en avant; il en résulte la formation, à la base du cerveau, d’un angle rentrant, que remplit le cartilage. Le cartilage forme ainsi une saillie, la poutrelle crânienne moyenne (RATHKE) (voir fig. 139). De cette saillie procèdent deux bandelettes latérales, séparées l’une de l’autre par la dépression de la base du cerveau intermédiaire et appelées poutrelles crâniennes latérales.

Le trou qu’elles délimitent donne passage à l’hypophyse : il est plus tard comblé par du cartilage. Avec le développement ultérieur de l’embryon, l’ébauche de la base du crâne devient plus volumineuse. Le point correspondant au trou, qui existait entre les poutrelles crâniennes latérales, répond à la fosse pituitaire ; le dos de la selle turcique se forme aux dépens de la poutrelle crânienne moyenne. Il est représenté dans la figure 139 par la partie initiale de cette saillie verticale qui s’élève de la base du crâne, et dont l’extrémité supérieure est formée par des parties membraneuses. Ces parties membraneuses se prolongent jusqu’en 2 (fig. 139) le long des parois latérales du crâne : elles représentent la tente du cervelet (voir plus loin au chapitre CERVEAU). La fosse pituitaire se trouve délimitée en arrière par le repli de la tente du cervelet (2). L’extrémité de la corde dorsale siège dans le dos de la selle turcique. Dans la figure 139 la partie précordale du crâne, c’est-à-dire sa partie antérieure, se trouve à gauche.

Le cartilage qui apparaît tout d’abord à la base du crâne, s’étend ensuite latéralement et constitue une dépendance ressemblant à un arc de vertèbre. Dans son trajet à travers la base cartilagineuse du crâne primordial, la corde dorsale offre, indépendamment de certaines inflexions, quelques renflements qui résultent de la diminution de son diamètre dans les espaces compris entre eux. Cette disposition rappelle les renflements intervertébraux de la corde. Le renflement antérieur de la corde siège entre le corps du sphénoïde antérieur et celui du sphénoïde postérieur. Son renflement postérieur se trouve entre le corps du sphénoïde postérieur et celui de l’occipital, c’est à-dire au niveau de l’articulation sphéno-occipitale. Chez beaucoup de mammifères, chez le porc par exemple, le crâne primordial prend un grand développement. Chez l’homme il est relativement très réduit.