Différenciation du système musculaire

 

Chez les vertébrés primitifs tout le système musculaire est formé de parties identiques, disposées d’une façon métamérique. Ces segments musculaires (métamères du système musculaire ou myomères) dérivent des plaques musculaires des protovertèbres et offrent primitivement la même disposition que ces dernières. C’est aux dépens des plaques musculaires que se développe toute la musculature du tronc et des membres. Les protovertèbres étant situées du côté dorsal, les plaques musculaires gagnent, en se développant, la région ventrale du corps. Les myomères sont séparés les uns des autres par des lames de tissu conjonctif, verticalement placées, qui forment entre eux des cloisons de séparation dans toute la longueur du corps. Ces cloisons servent en même temps d’insertion aux éléments constitutifs contractiles des différents segments. Il existe ainsi, de chaque côté de la ligne médiane, une couche musculaire, divisée en métamères ou segments et étendue dans toute la longueur du corps. La couche droite est séparée de la gauche, sur la ligne médiane, tant à la face ventrale qu’à la face dorsale. Cette musculature, les muscles latéraux du tronc, comme on les appelle, fonctionne comme organe de locomotion, bien que, dans sa disposition la plus simple, elle ne soit pas encore unie au système squelettique. C’est cette disposition que montre également le système musculaire, chez les vertébrés supérieurs, à un stade reculé de l’ontogénie.

La différenciation s’accomplit progressivement. Ce phénomène, qui se réalise rapidement, dans un laps de temps très court, pendant le développement ontogénique, montre, dans la série des vertébrés, à l’état permanent, de nombreux stades différents, ce qui nous permet de le comprendre plus aisément. La différenciation du système musculaire est surtout due au développement du squelette. Avec l’apparition du squelette les différents segments musculaires contractent avec lui des unions et perdent partiellement leur indépendance primitive. Ils s’unissent, en effet, les uns aux autres ou bien se résolvent en diverses parties, selon le rapport spécial qu’ils affectent avec les parties squelettiques auxquelles ils sont unis. La première union que le système musculaire contracte avec le squelette nous montre la voie qu’il a suivie dans sa différenciation. Elle est préparée par la formation des apophyses des vertèbres. Ces apophyses s’accroissent dans les septa conjonctifs du système musculaire, jusqu’à ce moment formé de tous segments semblables. Des fibres musculaires, qui précédemment s’étendaient d’un septum intermusculaire postérieur au septum précédent, s’unissent ainsi plus tard à des apophyses des vertèbres. Elles ont donc acquis d’autres rapports et une autre fonction, différant des rapports et de la fonction des parties du même segment musculaire, qui en constituent les couches superficielles et qui ne se sont pas unies aux apophyses des vertèbres. Ce simple exemple peut nous donner une idée de l’influence exercée par le squelette sur la différenciation du système musculaire ; mais il ne nous fait connaître que le début de cette différenciation.

Dans les stades ultérieurs du développement, en même temps que de nouveaux facteurs de différenciation interviennent, il s’accomplit de nouvelles complications du système musculaire. Nous devons citer avant tout, comme cause de nouvelles complications, la mobilité plus ou moins grande qu’acquièrent les parties du squelette auxquelles s’insèrent les muscles. De même que nous pouvons admettre que la cause de la mobilité acquise par les diverses parties du squelette réside dans leur union avec le système musculaire, c’est-à-dire que ce dernier « divise » les organes squelettiques primordiaux, les décompose en plusieurs parties, capables de se mouvoir les unes sur les autres, de même cette décomposition des pièces squelettiques réagit sur le système musculaire et en détermine le perfectionnement. Au fur et à mesure que les différentes parties du système musculaire accomplissent des fonctions plus spéciales, en rapport avec la différenciation des organes squelettiques, il se produit une séparation, une division de la musculature. Une masse musculaire primitivement unique se divise en plusieurs couches et celles-ci à leur tour se décomposent en plusieurs parties, en des organes plus indépendants les uns des autres par leur mode d’action. Ce sont ces organes qui constituent alors les différents muscles.

Voir également  DISPOSITION DU SYSTÈME MUSCULAIRE

Seul de toute la musculature de la tête l’appareil moteur du globe de l’œil semble dériver d’organes dorsaux, de plaques protovertébrales. Chez les vertébrés inférieurs les muscles moteurs de l’œil se développent, en effet, aux dépens de myomères particuliers de la tête. Tout le restant de la musculature de la tête dérive de celle du squelette viscéral et provient des plaques latérales. Il y a donc une musculature viscérale, qui est étrangère à celle de l’axe du corps et des membres.

Les organes que nous qualifions du nom de MUSCLES ne sont nullement des formations individuelles, primitivement indépendantes les unes des autres, mais LES PRODUITS D’UNE DIFFÉRENCIATION ; ils dérivent d’un état indifférent du système musculaire, dont le point de départ se trouve dans les myomères, tous identiques les uns aux autres. La différenciation n’est pourtant pas arrivée au même degré dans tous les muscles. Elle est plus ou moins complète dans les différents muscles. La musculature qui se trouve en rapport avec des organes très facilement mobiles, comme c’est le cas pour les muscles de la peau, s’est beaucoup moins hautement différenciée que celle qui sert à faire mouvoir des parties du squelette. La régularité plus grande des mouvements des pièces squelettiques, régularité qui est due à l’existence des articulations, détermine aussi une différenciation plus complète des muscles moteurs du squelette.

Les conditions du perfectionnement individuel d’un muscle, qui résident dans les parties squelettiques mêmes, diffèrent même beaucoup les unes des autres. De là résulte UNE DIFFÉRENCE IMPORTANTE DANS LA VALEUR INDIVIDUELLE DES DIFFÉRENTS MUSCLES. Chez certains d’entre eux la différenciation ne s’accomplit pas ; ils forment des masses musculaires, qui présentent encore la métamérie primitive. D’autres montrent aussi cette métamérie; mais les différents segments dont ils se constituent ont acquis une plus grande autonomie. D’autres encore ne permettent plus de distinguer de traces de métamérie et rien dans leur constitution n’indique s’ils sont formés d’un ou de plusieurs métamères. Ces muscles offrent encore divers degrés de différenciation. Chacun d’entre eux est plus ou moins complètement divisé en différentes parties, qui doivent leur origine, ou bien à ce qu’elles exercent la même fonction sur des parties différentes du squelette, ou bien à ce qu’elles accomplissent des fonctions différentes. On considère généralement la plupart de ces muscles comme provenant du fusionnement de plusieurs muscles primitivement indépendants, alors qu’en réalité ils ne représentent que des stades de différenciation d’un muscle primitivement unique, dont la division en plusieurs muscles ne s’est pas accomplie complètement. Enfin nous rencontrons des organes musculaires absolument indivis. Que ces derniers puissent s’unir les uns aux autres et former à plusieurs un muscle en apparence unique, c’est ce que nous voyons se réaliser pour certains muscles, qu’il faut bien distinguer de ceux dont nous, parlions tout à l’heure et qui ne sont qu’incomplètement divisés.

Le degré différent de la différenciation individuelle des muscles entraîne la diversité extraordinaire de ces organes. Le perfectionnement physiologique des muscles, dont la différenciation morphologique est plus ou moins importante, exerce également une grande influence sur leur forme. C’est lui qui détermine leur volume, leur mode d’union avec les parties du squelette, en même temps que la plus ou moins grande extension de cette union.

Voir également  Muscles dorsaux

Grâce à ses connexions avec le squelette, le système musculaire constitue l’appareil actif de la locomotion du corps. Il n’y a qu’un très petit nombre de muscles qui soient complètement ou incomplètement sans connexions avec le squelette : ce sont les muscles de la peau. On les distingue des muscles du squelette sous le nom de muscles cutanés.

Indépendamment des muscles du squelette, il existe encore un grand nombre de muscles qui possèdent la même structure qu’eux, mais qui sont en rapports plus immédiats avec d’autres organes. Nous les décrirons en même temps que ces derniers. Tels sont les muscles de l’oreille externe, ceux des osselets de l’oreille moyenne, ceux du globe de l’œil, de la langue, du palais, du pharynx et du larynx; enfin, ceux de l’anus et des organes génitaux externes. Ces muscles proviennent de transformations subies par certaines portions de la musculature du tronc ou de la musculature du squelette viscéral.