Différenciation de l’ébauche

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En même temps qu’elle s’accroît, l’aire embryonnaire change aussi de forme. D’abord circulaire, elle devient ensuite plus ovalaire, en s’allongeant suivant un axe. Il y a lieu de distinguer en même temps à l’aire embryonnaire une partie périphérique et une partie centrale. Cette dernière nous intéresse tout spécialement, car elle constitue l’ébauche du corps ; c’est elle, en effet, qui, de tout l’ensemble du blastoderme, est seule employée à la formation du corps de l’embryon. Cette partie de l’aire embryonnaire, nous l’appellerons l’ébauche de l’embryon. A sa surface elle montre un léger épaississement, qui apparaît sous forme d’une bande foncée, quand on l’examine par transparence: cette bande s’étend de l’un des pôles de l’axe longitudinal jusque vers le milieu de l’aire embryonnaire. Les bords de l’épaississement forment de légères saillies, que l’on appelle replis primitifs. La dépression délimitée latéralement par ces replis, c’est le sillon primitif constitue, avec les replis primitifs, la ligne primitive (fig. 14, A. pr.). A ce moment l’ébauche de l’embryon est orientée. La partie de cette ébauche qui présente la ligne primitive, c’est sa partie postérieure ; celle qui se trouve située en avant, c’est sa partie antérieure ; on lui distingue par conséquent aussi deux moitiés latérales, l’une droite et l’autre gauche. La surface libre répond à la face dorsale de l’embryon. L’organisme présente donc une symétrie bilatérale

L’apparition de la ligne primitive est en rapport avec une multiplication active des éléments ectodermiques de cette région. Les cellules de l’ectoderme sont disposées, dans l’étendue de la ligne primitive, en plusieurs couches, et cela tout particulièrement – suivant les lèvres du sillon, c’est-à-dire suivant les replis primitifs. Le long de la ligne primitive, les feuillets germinatifs sont soudés entre eux, et c’est en procédant de cette région que le mésoderme commence à se séparer de l’endoderme. C’est cette région, dans laquelle les feuillets germinatifs sont unis entre eux, que l’on appelle la plaque axiale (fig. 15, B, ax). A l’endroit où siège, chez les Mammifères, le sillon primitif, se trouve situé le blastopore chez les vertébrés inférieurs. La forme spéciale qu’affecte le blastopore chez les Mammifères est probablement en relation avec l’extension plus considérable de l’aire embryonnaire et spécialement avec celle de l’ébauche du corps.                                             La transformation du blastopore en le sillon primitif a déjà lieu chez les reptiles et les oiseaux; elle est en rapport avec cette formation, que nous avons décrite précédemment dans les œufs méroblastiques en général, comme représentant le rudiment de la gastrula.                                                                                                                                               En avant de la ligne primitive, c’est-à-dire dans la moitié antérieure de l’ébauche du corps, apparaît bientôt une gouttière plus large, qui s’étend jusqu’à l’extrémité antérieure de l’ébauche du corps et est arrondie à son extrémité antérieure : c’est la gouttière médullaire.                                                                                                                           Ses lèvres latérales, qui font également saillie, se poursuivent en arrière jusqu’à l’extrémité antérieure de la ligne primitive, qu’elles entourent. La gouttière médullaire et la ligne primitive ne se continuent donc pas immédiatement entre elles, bien qu’elles se trouvent disposées dans un seul et même axe (fig. 14, B). Ces deux formations suivent maintenant une voie différente dans leur évolution

Tandis que la gouttière médullaire, qui primitivement n’existait que dans la moitié antérieure de l’ébauche de l’embryon, s’accroît progressivement en arrière, au fur et à mesure que l’ébauche embryonnaire s’accroît, la ligne primitive, au contraire, subit une rétrogradation concomitante avec cet accroissement de la gouttière médullaire. Elle devient de plus en plus courte et de plus en plus limitée à l’extrémité postérieure de l’ébauche de l’embryon, au fur et à mesure que cette dernière s’allonge. Enfin, elle disparaît progressivement, la gouttière médullaire s’étendant de plus en plus près de l’extrémité postérieure de l’ébauche de l’embryon. La transformation, qu’avait précédemment subie l’ectoderme primitif au niveau de la ligne primitive, se manifeste également le long de la gouttière médullaire et dans son voisinage. Ses cellules se multiplient et se disposent en plusieurs rangée mi-: un épithélium stratifié forme le fond de la gouttière médullaire et s’étend jusqu’aux lèvres saillantes de cette gouttière ; là il se continue immédiatement en dehors avec l’ébauche ectodermique périphérique qui est plus mince. La partie épaissie de l’ectoderme, au niveau de la gouttière médullaire, forme la plaque médullaire. La partie antérieure de cette plaque, qui apparaît la première, devient l’ébauche du cerveau; elle se continue immédiatement avec la partie postérieure, qui forme l’ébauche de la moelle épinière. La plaque médullaire représente donc l’ébauche du système nerveux central. Ses lèvres latérales sont les bourrelets médullaires ou bourrelets dorsaux. L’ectoderme s’est ainsi divisé en un organe axial, la plaque médullaire, et en l’ectoderme périphérique; ces deux parties de l’ectoderme se continuent entre elles le long des bourrelets médullaires. L’ectoderme périphérique est appelé feuillet corné, parce que c’est à ses dépens que se développe le revêtement superficiel du corps, l’épiderme, qui fournit, entre autres, des parties cornées.

Pendant que ces phénomènes s’accomplissent, l’aire embryonnaire et l’ébauche de l’embryon, qu’elle renferme, se sont étendues davantage. L’ébauche de l’embryon est maintenant plus large en avant et en arrière qu’elle ne l’est en son milieu: elle affecte la forme d’un biscuit (fig. 16). Les deux extrémités du corps correspondent respectivement à la partie céphalique et à la partie caudale de l’embryon. Etant donné que c’est en elles que se trouve surtout accumulée la substance de l’embryon, l’on est amené à admettre que c’est surtout dans leur direction qu’a lieu l’accroissement de l’embryon. Dans toute l’étendue de l’ébauche embryonnaire, on commence maintenant à distinguer une partie périphérique et une partie centrale, cette dernière entourant d’une façon immédiate la gouttière médullaire et la ligne primitive. La partie périphérique constitue une bandelette, qui paraît plus foncée quand on l’examine par transparence: elle est plus large en arrière qu’en avant: c’est la zone pariétale (fig. 16). La partie centrale, entourée par la précédente, est plus large à la partie antérieure de l’ébauche de l’embryon ; elle se rétrécit en arrière et constitue la zone rachidienne. Cette séparation de l’ébauche de l’embryon en ces différentes zones prend surtout son origine dans le mésoderme, qui a subi un accroissement remarquable, principalement dans le voisinage de la gouttière médullaire. Le mésoderme s’est étendu en même temps que l’aire embryonnaire s’accroissait: il en résulte que la vésicule blastodermique se trouve constituée par trois feuillets sur une étendue plus considérable que précédemment. L’extension du mésoderme correspond à une surface circulaire plus foncée, dans laquelle se trouve placée l’ébauche de l’embryon, entourée immédiatement d’une auréole plus claire. C’est dans cette région circulaire qu’apparaît la première ébauche du système vasculaire périphérique: on la désigne sous le nom d’aire vasculaire (area vasculosa) (fig. 26).                                                                     Jusqu’ici l’ébauche du corps était uniforme; elle ne montrait aucune trace de division en parties de même valeur, disposition qui est caractéristique pour les vertébrés. Mais bientôt dans la zone rachidienne nous voyons se manifester une métamérisation ; il apparaît en effet, en arrière de la région céphalique, sur les côtés de la plaque médullaire, des bandes plus foncées, quadrilatères quand on les regarde de face ; leur limite est nette et claire (fig. 17 uw). Après une première paire, il s’en forme une deuxième, puis une troisième et ainsi de suite, et les bandes nouvellement formées apparaissent toujours en arrière des plus anciennes, c’est- à-dire plus près de la région caudale. Au fur et à mesure que l’ébauche du corps s’accroît dans cette direction, le nombre de ces bandes devient plus considérable. Chacun de ces organes est appelé protovertèbre, somite ou segment mésodermique. Ils n’ont de commun avec les vertèbres du squelette que leur ordre de succession ; mais, par contre, ils sont d’une haute importance, parce que ce sont les premières traces d’une division du corps en pièces successives, en mêtamères. La métamérie du corps, qui se trouve ici exprimée pour la première fois, intéresse plus tard d’autres systèmes d’organes et finit par constituer la caractéristique de l’ensemble de l’organisme.

Voir également  Tissu musculaire

Dans l’ébauche embryonnaire, ainsi que dans l’aire embryonnaire, il se produit encore, en même temps que les transformations dont nous venons de parler, des dispositions nouvelles, qui sont surtout en rapport avec le feuillet moyen (mésoderme). Dans l’étendue de la zone rachidienne le mésoderme forme un épaississement notable, nettement séparé du mésoderme de la zone pariétale, ce qui permet, en regardant ’embryon de face, de distinguer ces deux zones l’une de l’autre. La couche mésodermique de la zone rachidienne, dans la partie céphalique, constitue les plaques cêphaliques ; dans la région du tronc elle forme les plaques protovertèbrales, ainsi appelées parce que c’est dans l’étendue de cette partie du mésoderme que se forment les protovertèbres et que c’est aux dépens de la partie postérieure, encore indivise, de ces plaques que se forment ultérieurement les nouvelles protovertèbres. Pendant que l’aire embryonnaire s’accroît en arrière, les plaques protovertébrales s’allongent aussi dans cette direction et fournissent les matériaux pour la formation de nouvelles protovertèbres. Celles-ci, vues de face, constituent des masses cellulaires quadrilatères, qui sont amincies vers la ligne médiane : elles laissent voir à leur intérieur (fig. 20, b) une cavité, que l’on désigne sous le nom de cavité de la protovertèbre. Cette cavité apparaît sous forme d’une fente qui provient de l’écartement des cellules de la protovertèbre. La paroi externe et supérieure de chacune de ces cavités forme une plaque musculaire: les plaques musculaires constituent les ébauches de la musculature du corps. Le système musculaire prend donc son origine dans des ébauches métamériques. La partie du mésoderme qui appartient à la zone pariétale constitue les plaques latérales : elles restent indivises et se continuent avec les plaques céphaliques. S’il est vrai, comme on l’admet généralement, que les plaques céphaliques des mammifères ne se subdivisent jamais en métamères, il est non moins exact de dire que cette disposition n’est que secondaire. En effet, chez tous les autres vertébrés, l’on sait que la tête se divise aussi en métamères et que cette partie de l’axe du corps doit être également considérée comme dérivée de métamères.                               Les plaques protovertébrales, de même que les protovertèbres qui en naissent, sont séparées entre elles, sur la ligne médiane, par la. plaque médullaire déprimée en gouttière (fig. 20). Sous cette gouttière médullaire a apparu un nouvel organe, qui s’est séparé de l’endoderme, et constitue l’ébauche de la corde dorsale (chorda dorsalis) (fig. 19 a, b, ch.). Ce cordon s’étend en avant dans la partie céphalique de l’ébauche de l’embryon. D’abord aplati, il devient plus tard cylindrique (fig. 20). C’est là la première ébauche du squelette axial.

Pendant la division des plaques proto vertébrales en protovertèbres, il apparaît une fente dans les plaques latérales. Ces plaques se trouvent ainsi divisées en une couche ou lame externe et une couche ou lame interne. Du côté de la ligne médiane, ces deux làmes se continuent l’une avec l’autre. L’externe, qui est appliquée contre l’ectoderme, forme la plaque cutanée ou somatopleure, ou encore feuillet fibreux pariétal; l’interne, adjacente à l’endoderme, est appelée plaque intestinale ou splanchnopleure, ou encore feuillet fibreux intestinal. L’espace que délimitent ces deux feuillets des plaques latérales, c’est la cavité générale du corps ou cœlome (HAECKEL) encore appelée cavité pleuropéritonéale.                  A la limite entre les protovertèbres et les plaques latérales, une partie du mésoderme devient l’ébauche d’un nouveau système d’organes. C’est un cordon cellulaire, qui s’est détaché des plaques latérales, et qui court immédiatement au-dessous de l’ectoderme, à droite et à gauche- de la ligne médiane (fig. 20, b, u). A l’intérieur de ce cordon apparaît une lumière, de sorte qu’il se trouve transformé en un canal, le canal excréteur des reins primordiaux. D’après certains auteurs, ce canal dériverait de l’ectoderme. Enfin, après l’apparition des premières protoyertèbres, il s’est encore formé l’ébauche d’un autre système d’organes. Sur les côtés de la région céphalique on constate l’existence d’une fente dans les plaques latérales. Cette fente, qui est un prolongement du cœlome, est en grande partie occupée par un repli de la splanchnopleure, dont la convexité est tournée vers la somatopleure, et dont les bords sont recourbés en dedans contre l’endoderme     (fig. 21, h’).

Voir également  DES TISSUS

Dans ce repli, se trouve contenu un tube ; il s’étend obliquement d’avant en arrière ; son extrémité antérieure arrive à peu près jusqu’à l’extrémité antérieure de la région céphalique; par son extrémité postérieure il proémine au dehors, au-dessus de la zone pariétale et se continue dans l’aire vasculaire. Ces deux organes, situés l’un a droite et l’autre à gauche de la ligne médiane, représentent les ébauches du cœur. Le cœur est donc primitivement un organe pair : il devient impair ultérieurement, par suite du fusionnement de ses deux parties latérales primitives.                                                                       La paroi du tube interne (cavité endocardique) est primitivement séparée de la cavité, délimitée par la splanchnopleure, par un espace intermédiaire (fig. 21 à droite) ; plus tard elle se fusionne avec la splanchnopleure, de sorte que seule la lumière du tube endocardique persiste et devient la cavité cardiaque interne, tandis que l’espace intermédiaire, qui constituait une cavité cardiaque externe, disparaît.

Maintenant que nous avons signalé le mode de formation des ébauches de toute une série de systèmes d’organes, il nous reste encore à parler de l’ébauche de l’intestin, qui, à vrai dire, est représentée par tout l’espace que délimite l’endoderme. Toutefois, comme une très petite partie seulement de cet espace se transforme en la cavité du tube digestif, c’est de cette partie spécialement que nous avons à nous occuper. L’ébauche du tube digestif est représentée par la partie de l’endoderme qui tapisse la face inférieure de l’ébauche de l’embryon. Sur la ligne médiane, sous la corde dorsale, l’ébauche du tube digestif constitue une gouttière, qui doit son origine à l’épaississement des plaques protovertébrales et des plaques céphaliques. Dans la région céphalique, grâce à la saillie latérale que fait, de chaque côté de la ligne médiane, vers le bas, chacune des ébauches du cœur, il se produit une délimitation latérale de l’ébauche du tube digestif : c’est là l’ébauche de la cavité de l’intestin céphalique (fig. 21,.sr).

Les différents organes, dont nous avons jusqu’ici décrit les premières ébauches, commencent maintenant à subir des transformations, qui exercent aussi une grande influence sur l’aspect extérieur de l’embryon. C’est avant tout l’ébauche du système nerveux central qui se modifie. Pendant que la plaque médullaire se trouve encore aplatie en arrière, en avant ses lèvres se sont déjà fortement soulevées.

Dans la région céphalique, l’ébauche du système nerveux central est considérablement élargie et permet de distinguer des dilatations, séparées entre elles par des rétrécissements. Toute la partie de la gouttière médullaire située en avant des premières protovertèbres constitue l’ébauche du cerveau (fig. 23, g); elle est caractérisée par sa largeur plus grande. Le restant de la gouttière médullaire représente l’ébauche de la moelle épinière. Les deux parties essentielles du système nerveux central se trouvent donc nettement distinctes, tandis que primitivement elles ne se distinguaient entre elles que par le moment de leur apparition et par la région du corps où elles prennent origine. La partie antérieure de l’ébauche du cerveau se fait remarquer par sa largeur plus considérable, en même temps que par son aplatissement plus marqué. Parmi les élargissements qui apparaissent successivement dans l’ébauche cérébrale, le plus antérieur, qui comprend la plus grande partie de cette ébauche, constitue le rudiment du cerveau antérieur; un deuxième élargissement représente le cerveau moyen, et enfin, un troisième, le plus postérieur et en même temps le plus allongé, est désigné sous le nom de cerveau postérieur. Les lèvres de la gouttière médullaire se soulèvent progressivement, se rapprochent l’une de l’autre de plus en plus et finissent par se souder sur la ligne médiane : ainsi la gouttière se trouve progressivement transformée en un tube (fig. 20, a et b). La fermeture de la gouttière médullaire a lieu d’arrière en avant dans la partie cérébrale; avant qu’elle ait atteint le cerveau antérieur, ce dernier envoie à droite et à gauche une évagination considérable qui détermine, de chaque côté de la ligne médiane, la production d’une saillie du cerveau antérieur. Ces deux saillies latérales sont les saillies optiques, ébauches des vésicules optiques primaires (fig. 26). En arrière, dans la région de la moelle épinière, la gouttière médullaire continue à se transformer en un tube. En même temps, l’ébauche de l’embryon continue à s’accroître en arrière, et il se produit aussi simultanément une extension correspondante de la plaque médullaire, dans la même direction. Il résulte de là qu’à l’extrémité postérieure du corps persiste un état indifférent : là, la plaque médullaire qui, dans tout le reste de son étendue, s’est transformée en un tube, reste encore aplatie. A la suite de la fermeture de la gouttière médullaire, l’union qui existait entre la plaque médullaire et le feuillet corné a progressivement disparu. Les deux lèvres de ce feuillet qui, primitivement, se continuaient avec les lèvres de la gouttière médullaire, se rapprochent l’une de l’autre en même temps que ces dernières et finissent par se fusionner entre elles, au moment où s’accomplit la soudure des lèvres de la gouttière médullaire. Le feuillet corné se trouve alors situé immédiatement au-dessus du tube médullaire. Plus tard, il se forme, aux dépens des plaques céphaliques et des protovertèbres, un tissu qui s’insinue entre le feuillet corné et le tube médullaire. Ce dernier organe occupe alors une position plus profonde.

La fermeture de la gouttière médullaire détermine la formation d’une saillie médiane à la face dorsale de l’ébauche de l’embryon.

Grâce à  l’accroissement considérable de l’ensemble du tube médullaire, l’embryon tend à s’infléchir vers la face ventrale. L’ébauche du cerveau a pris, sur les autres organes de la région céphalique, une prépondérance telle que la partie de cette région, dans les limites de laquelle se trouve le cerveau antérieur, se recourbe vers le bas.                                            Déjà, précédemment, le bord antérieur de l’ébauche de la tête s’était infléchi en bas et en arrière. La partie antérieure de l’embryon prenant plus de développement encore, l’ébauche de la tête devient libre (fig. 24, a, K). Cette disposition s’accentue progressivement (fig. 24, b, c, K) et en même temps l’on constate, à l’extrémité postérieure du corps, une inflexion en sens inverse, c’est-à-dire dirigée en avant. Cette inflexion doit son origine au développement considérable de la partie postérieure du corps, qui devient libre et repose sur les parties voisines de la vésicule blastodermique. Les deux parties recourbées de l’embryon se rapprochent progressivement l’une de l’autre (fig. 24, d). Les bords latéraux de l’ébauche céphalique prennent aussi part à l’accroissement de la partie recourbée qui procède de la tête. Il en résulte la formation, dans la tête, d’une cavité terminée en cul-de-sac et communiquant en arrière avec la cavité de la vésicule blastodermique (fig. 24, b, Kbl),; ce cul-de-sac, c’est la cavité de l’intestin céphalique. A la suite du développement de l’extrémité postérieure du corps, il se forme aussi, dans cette région, une semblable cavité. De même que la cavité de l’intestin céphalique s’accroît progressivement au fur et à mesure que la tête se transforme, de même aussi la cavité. que nous avons signalée dans la partie postérieure du corps devient de plus en plus profonde : elle forme la cavité de l’intestin postérieur. Les replis antérieur et postérieur s’accentuent toujours davantage sur les bords latéraux du corps et finissent par être unis entre eux par des dépressions latérales, qui font saillie du côté de la ligne médiane et qui se forment comme l’indiquent les fig. 25 a, b, c.

Voir également  Tissus animaux

L’embryon se sépare donc de plus en plus de la vésicule blastodermique. L’endoderme, qui passe de la vésicule blastodermique dans le corps de l’embryon, forme, dans ce dernier, l’épithélium de l’ébauche intestinale, qui pénètre dans la tête tout comme dans l’extrémité postérieure du corps. La paroi externe de cette ébauche du tube digestif est constituée par la splanchnopleure provenant de la division des plaques latérales. Ainsi se trouve réalisée une séparation, une division de l’ébauche primitivement unique                         Le corps de l’embryon ne s’est pas étendu sur toute la vésicule blastodermique; mais il ne se développe qu’aux dépens d’une partie de la paroi de cette vésicule; une partie de la cavité blastodermique devient la cavité digestive de l’embryon; le reste de la vésicule blastodermique occupe une position périphérique par rapport au corps de l’embryon L’on trouve la preuve que la cavité blastodermique avait primitivement la même valeur que la cavité digestive, dans ce fait que la splanchnopleure ne s’arrête pas aux limites de la cavité digestive, mais qu’elle s’étend aussi sur le restant de la vésicule blastodermique. Cet organe qui communique avec le tube digestif constitue le sac vitellin.

La séparation de l’embryon d’avec le restant de la cavité blastodermique, qui devient le sac vitellin, s’opère d’abord à l’extrémité antérieure du corps, puis à. son extrémité postérieure (fig. 24), ce qui détermine une séparation de la tête et de la partie postérieure de l’embryon.                                                                                                                               Le développement de la paroi ventrale de la cavité de l’intestin céphalique se trouve lié aux changements qui s’opèrent dans la position des deux ébauches du cœur. Ces dernières finissent par se trouver, avec les cavités cœlomiques qui les entourent, accolées l’une contre l’autre sur la ligne médiane; plus tard il se produit un fusionnement des parois correspondantes. A un moment donné, lorsque les deux lames splanchnopleurales se sont soudées sur la ligne médiane, il existe entre les deux moitiés du cœur une cloison de séparation unique. Les cavités provenant du cœlome, et qui entourent de toutes parts le tube cardiaque, se mettent en communication l’une avec l’autre, du côté ventral, par suite de la résorption d’une partie de la cloison qui les séparait au stade précédent. Elles constituent ainsi une cavité unique, la cavité péricardique, qui se sépare du restant du cœlome, c’est-à-dire de la cavité pleuropéritonéale. Celle-ci se continue de chaqué côté de la ligne médiane, dans la portion troncale de l’ébauche du corps. La cloison de séparation des deux moitiés du cœur persiste dans sa partie dorsale; après que les deux cavités cardiaques internes se sont fusionnées en un tube unique, cette cloison devient le mésocarde, qui unit le tube cardiaque à la paroi postérieure de la cavité péricardique.

Même quand les deux moitiés du cœur sont encore séparées, il est possible cependant d’y distinguer différentes parties, qui jouent un rôle différent plus tard. La partie dé chacun des tubes cardiaques, qui se continue latéralement dans l’aire vasculaire par les veines omphalo-mésentériques ( est l’oreillette (atrium); la partie qui est située immédiatement en avant de cette dernière c’est le ventricule ; enfin, une troisième partie, plus antérieure encore et placée sur la ligne médiane, constitue le bulbe artériel (bulbus arteriosus); ce dernier se continue dans un vaisseau, l’aorte, qui court sous l’extrémité antérieure du corps, au-dessus de la cavité de l’intestin céphalique. Chaque moitié du cœur se continue ainsi dans une aorte. Lorsque les deux moitiés du cœur se soudent, ce sont les parties correspondantes de droite et de gauche qui se fusionnent entre elles. Quant aux aortes, elles restent séparées entre elles.