DÉVELOPPEMENT DES PARTIES DU SQUELETTE

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Le squelette cartilagineux se forme aux dépens du tissu conjonctif indifférent, issu du mésenchyme. Ce tissu conjonctif se transforme en un tissu cartilagineux, qui donne progressivement naissance aux ébauches des parties squelettiques.

La plus grande partie du squelette se trouve ainsi représentée primitivement par des pièces cartilagineuses qui affectent la forme générale des os futurs. Toutefois il y a certains os qui ne sont pas précédés dans leur genèse par une ébauche cartilagineuse. Il en résulte qu’il y a lieu de distinguer deux modes de formation des éléments squelettiques osseux. Nous montrerons cependant qu’ils se rattachent intimement l’un à l’autre.

Les pièces squelettiques cartilagineuses sont délimitées par une enveloppe, formée par du tissu conjonctif, identique à celui dans lequel elles ont pris naissance. Cette enveloppe entoure le cartilage partout où il ne s’articule pas avec des éléments cartilagineux voisins. On désigne cette gaine conjonctive sous le nom de périchondre (perichondre). Les surfaces articulaires seules ne sont pas revêtues par le périchondre . Plus tard, lorsque le cartilage se transforme en tissu osseux, le périchondre devient le périoste.

Dans les pièces squelettiques cartilagineuses, dont la longueur l’emporte sur l’épaisseur, la première lamelle de tissu osseux se forme dans la partie moyenne de l’élément. Il se développe aux dépens du périchondre une première couche osseuse, la lame périchondrale fondamentale, qui repose immédiatement sur le cartilage (fig. 92). Cette première lame osseuse s’étend peu à peu en longueur, en même temps que de nouvelles couches de tissu osseux s’appliquent contre elle. La pièce cartilagineuse se trouve ainsi, en son milieu, revêtue d’une gaine osseuse (fig. 92, A), tandis qu’à ses deux extrémités le cartilage reste libre sur une étendue variable. Sur cette étendue, le cartilage est entouré parle périchondre, sauf dans sa partie articulaire, où nous avons dit précédemment que le périchondre fait défaut.

A la suite de la formation de ce premier revêtement de tissu osseux, les rapports physiologiques de l’élément squelettique se trouvent modifiés. C’est la couche osseuse qui se charge maintenant de la fonction de soutien. Elle accomplit cette fonction d’une façon plus parfaite que ne pouvait le faire la pièce cartilagineuse plus flexible. Il convient de remarquer que la lame périchondrale fondamentale apparaît précisément au point où l’élément squelettique doit être le plus résistant. Cette région de la pièce cartilagineuse n’a plus alors de valeur fonctionnelle. La fonction qu’elle accomplissait, la couche osseuse formée s’en est chargée, et elle peut l’accomplir d’autant mieux qu’elle est plus développée.

Dans la région où s’est formé du tissu osseux, le cartilage subit des modifications, parmi lesquelles nous mentionnerons tout d’abord la calcification de sa substance intercellulaire. Mais ce n’est pas là le seul phénomène qui s’accomplisse dans le cartilage.

La couche osseuse qui a apparu vers le milieu de la longueur de l’ébauche cartilagineuse, s’étend progressivement vers ses deux extrémités, de façon à en entourer une partie de plus en plus importante. En même temps, grâce à la multiplication des éléments du tissu cartilagineux, aux deux extrémités de l’ébauche, l’organe s’allonge. Le périchondre est devenu périoste, après la formation de la première lamelle osseuse. C’est dans le périoste que s’accomplissent maintenant les phénomènes ultérieurs du développement. L’accroissement de la gaine osseuse ne se produit bientôt plus par addition de nouvelles lamelles concentriquement disposées autour de la première. Il se forme, par ossification du tissu conjonctif périostique, des saillies irrégulières, des crêtes, sur les faces et les bords libres desquelles du tissu osseux continue à se déposer. On distingue facilement ces crêtes, quand on examine la coupe transversale d’un os creux en voie de développement (fig. 93, A).

Les nouvelles couches osseuses formées procèdent des bords de ces crêtes, qui bientôt se fusionnent entre eux, de sorte’ que les espaces semi-annulaires, que délimitent ces travées osseuses, se transforment en canaux. L’intérieur de ces canaux se trouve rempli, comme les demi-anneaux du stade précédent, par du tissu conjonctif périostique avec vaisseaux (fig. 93, B). Contre la paroi de ces canaux se forment, par le même processus, de nouvelles crêtes osseuses. Ultérieurement le diamètre-des canaux primitifs se rétrécit progressivement, par apposition, à la face interne des travées osseuses primitives, de nouvelles lamelles concentriques de tissu osseux périostique. C’est de cette manière que l’os continue à devenir plus épais. Toutefois les nouvelles travées osseuses formées ne se disposent pas toujours uniformément autour de l’ébauche cartilagineuse. Il en résulte que cette dernière (m) occupe fréquemment une position excentrique dans l’os. C’est ce que montrent nettement les fig. 93, A, B et C. En même temps que l’ébauche cartilagineuse s’allonge par multiplication du cartilage à ses deux extrémités, la masse osseuse périostique, tout en continuant à s’épaissir comme nous l’avons indiqué précédemment, continue aussi à s’allonger.

Du mode de formation de la masse osseuse périostique il résulte l’apparition, dans ce tissu, de canaux, dont la plupart courent longitudinalement et communiquent les uns avec les autres. Ils sont remplis par du tissu périostique, c’est -à dire par un tissu conjonctif, riche en vaisseaux sanguins. Ces canaux se rétrécissant progressivement, par suite de l’apposition de nouvelles lamelles osseuses contre leurs parois, finissent par ne plus contenir qu’une faible quantité de tissu conjonctif, dans lequel court un seul vaisseau sanguin.

On désigne ces canaux, ainsi formés, sous le nom de canaux de Havers. La substance osseuse se trouve disposée en couches concentriques autour des canaux de Havers : le tissu osseux est donc formé par des lamelles, auxquelles on donne le nom de lamelles de Havers. Les différentes lamelles concentriques qui délimitent de la sorte un même canal de Havers forment, dans leur ensemble, un système de Havers. Grâce au développement de ces systèmes de lamelles osseuses concentriques, toute la masse osseuse formée aux dépens du périoste est principalement constituée par du tissu osseux. En effet, les espaces, primitivement larges, qui règnent entre les crêtes osseuses, ont fini par disparaître à peu près complètement : les canaux de Havers en sont les seuls vestiges. Les parties ossifiées deviennent ainsi plus compactes : elles constituent la substance compacte de l’os. La diaphyse de l’os, c’est-à-dire sa partie moyenne, se trouve formée par cette substance compacte. Il résulte de leur mode de développement que les systèmes de Havers sont principalement dirigés dans le sens de la longueur de l’os. C’est ce qui fait qu’ils apparaissent surtout avec netteté sur des coupes transversales. Lorsque l’on étudie des coupes transversales, pratiquées dans la substance compacte d’un os complètement développé, l’on constate encore une autre particularité remarquable. Entre les différents systèmes de Havers se trouvent d’autres systèmes de lamelles, moins complets que les précédents; ils sont interrompus par Les systèmes intacts de Havers et remplissent les espaces compris entre ces derniers (fig. 94). Ces systèmes intermédiaires sont généralement formés par un nombre de lamelles moindre que les systèmes de Havers. Nous devons, les considérer comme d’anciens systèmes de Havers, dont il ne persiste plus que des vestiges. A la suite de la formation des premiers systèmes de lamelles, formation qui a lieu comme nous l’avons décrit précédemment, une partie de ces lamelles se détruisent, et de nouveaux espaces, remplis par du tissu périostique, apparaissent. A la périphérie de ces nouveaux espaces se déposent de nouvelles lamelles osseuses, qui les rétrécissent progressivement et les transforment en canaux de Havers. Ces lamelles osseuses de nouvelle formation forment les systèmes de Havers intacts. Pendant que ce phénomène s’accomplit, il persiste des fragments des systèmes de lamelles de génération plus ancienne. Ce sont ces fragments que nous retrouvons entre les systèmes de Havers et qui constituent les systèmes intermédiaires.

Voir également  Squelette du pied

Pendant que se forment les crêtes osseuses et les lamelles osseuses appliquées contre elles, il se produit aussi une ossification du tissu conjonctif, qui se présente alors sous forme de fibres traversant les lamelles osseuses : on désigne ces fibres sous le nom de fibres de SHARPEY.

Quand l’os a atteint son complet développement, le périoste ne forme plus, comme précédemment, des crêtes longitudinales. On trouve à la périphérie de l’os des couches concentriques de lamelles osseuses, que l’on appelle lamelles générales. La cavité médullaire de l’os est également délimitée par de semblables lamelles générales. C’est ce que l’on voit nettement à la partie inférieure de la fig. 94, qui nous montre les lamelles générales de la surface interne de l’os. L’on a donné à ces lamelles osseuses le nom de lamelles générales, par opposition aux lamelles de Havers, auxquelles on réserve le nom de lamelles spéciales. Toutefois les unes et les autres ont absolument la même texture. Elles présentent, les unes comme les autres, des corpuscules osseux, qui siègent tantôt à leur intérieur, tantôt, au contraire, à la limite entre deux lamelles voisines.

Les corpuscules osseux offrent, comme les lamelles osseuses, une disposition concentrique. Les cavités des corpuscules sont remplies par les cellules osseuses, dont les prolongements protoplasmiques sont anastomosés avec ceux des cellules osseuses voisines. Si l’on examine un os desséché, on constate, à la place occupée par les cellules osseuses, un système de cavités (corpuscules osseux) communiquant partiellement entre elles, à l’aide dé fins canalicules ramifiés et anastomosés. Tout ce système de cavités et de canalicules est rempli par de l’air, dans l’os desséché; c’est ce qui fait qu’il apparaît en noir, sur des coupes minces (fig. 95). De même que les canalicules qui partent des corpuscules osseux s’anastomosent entre eux, de même ils viennent s’ouvrir à la périphérie des canaux de Havers, ainsi qu’à la périphérie du canal médullaire et à la surface de l’os. C’est en ces points que les cellules osseuses sont en continuité avec les ostéoblastes (voir page 106) ou avec les éléments constitutifs des couches de tissu conjonctif.

Pendant que se forment les canaux de Havers de la substance compacte, le tissu osseux périostique continue a se développer vers les deux extrémités de l’os. Ces extrémités restées cartilagineuses continuent, de leur côté, à produire l’accroissement en longueur de la pièce squelettique. C’est donc aux dépens de ces parties terminales cartilagineuses que la pièce moyenne ossifiée s’allonge. Le tissu cartilagineux primitif, qui constitue la partie centrale de la pièce moyenne de l’os, se transforme partiellement en espaces médullaires et partiellement aussi en du tissu osseux. Les espaces médullaires ainsi formés constituent un système de canaux, dans lesquels courent de nombreux vaisseaux sanguins. Ces canaux deviennent de plus en plus nombreux, au fur et à mesure que l’os se développe, et ils se propagent vers les deux extrémités cartilagineuses de l’os. La formation des espaces médullaires provient de la résorption de la substance fondamentale calcifiée du cartilage ainsi que de la résorption des cellules cartilagineuses. Les espaces occupés par ces cellules se fusionnent entre eux/grâce à la disparition de la substance fondamentale, qui les séparait

Les cellules cartilagineuses se sont, au préalable, disposées en séries longitudinales, dirigées perpendiculairement à la ligne d’ossification, c’est-à-dire parallèlement au grand axe de l’os. Ces colonnes de cellules cartilagineuses (fig. 96) sont l’expression de l’accroissement en longueur de l’épiphyse. La paroi des espaces médullaires irréguliers, souvent sinueux (c) et dans lesquels ont pénétré des vaisseaux, est formée par une mince lamelle osseuse (o), contre laquelle se trouve déposée une couche d’ostéoblastes. La zone d’ossification du cartilage se rapproche ainsi progressivement des extrémités cartilagineuses de l’os (ch), de sorte que des éléments, qui primitivement appartenaient aux extrémités de la pièce squelettique, font progressivement partie de sa portion moyenne. Le processus que nous venons de décrire est connu sous le nom d’ossification endochondrique. Pendant qu’a lieu cette ossification, il se produit, dans les parties ossifiées de la pièce moyenne de l’os, de nouvelles transformations, dont nous aurons à parler, après que nous aurons décrit le mode d’ossification des extrémités de l’os. Ces extrémités, qui sont unies à la pièce moyenne, ossifiée, de l’os et qui restent plus longtemps cartilagineuses, on les appelle les épiphyses de l’os. La pièce moyenne c’est la diaphyse (fig. 98).La diaphyse ossifiée s’est ainsi formée par deux processus en apparence différents : l’ossification périchondrique, puis périostique, et l’ossification endochondrique. Ce dernier mode d’ossification consiste en une disparition progressive, une résorption du cartilage, et en sa substitution par du tissu osseux, qui se dépose contre les parois des cavités formées dans le cartilage. Entre ces cavités il persiste des restes de substance intercellulaire du cartilage; ils en forment les parois, et c’est à leur surface que se dépose la substance osseuse (fig. 97). Ces restes de cartilage disparaissent également plus tard.

Jusqu’à ce stade, les épiphyses sont encore exclusivement cartilagineuses. Leur ossification a toujours lieu beaucoup plus tard que celle de la diaphyse. L’ossification des épiphyses est précédée par la formation de canaux, dans lesquels courent des vaisseaux sanguins et qui se développent en procédant du périchondre vers le centre de l’épiphyse (fig. 98). Le cartilage se trouve ainsi vascularisé. A la périphérie des canaux les plus profonds, qui sont disposés en un réseau visible à l’œil nu, le cartilage est calcifié. C’est là aussi, tout comme pour la diaphyse, le premier phénomène préalable à l’ossification. Grâce à l’hypertrophie des canaux vascularisés, le cartilage calcifié disparaît en grande partie, et c’est contre la paroi des espaces ainsi formés que se déposent les lamelles osseuses. Il se forme de cette manière, au centre du cartilage de l’épiphyse, un noyau osseux, c’est-à-dire un point d’ossification (fig. 98), qui s’accroît progressivement vers la périphérie, aux dépens du cartilage de l’épiphyse. A la fin, la plus grande partie de l’épiphyse se trouve transformée en une masse de tissu osseux spongieux. Il persiste cependant, à la surface de l’épiphyse, une couche de cartilage : c’est le cartilage articulaire. Il se maintient en outre, pendant une période assez longue, une lamelle cartilagineuse entre la diaphyse et l’épiphyse ossifiées. Cette lamelle joue ultérieurement un rôle important dans l’accroissement en longueur de l’os. En ce point, le tissu cartilagineux prolifère et s’ossifie ensuite : cette ossification procède à la fois de la zone d’ossification de la diaphyse et de celle de l’épiphyse. La participation que prend maintenant l’extrémité de l’épiphyse à l’accroissement longitudinal diminue progressivement. La lamelle cartilagineuse, à laquelle on donne le nom de cartilage épiphysaire, persiste pendant la durée de l’accroissement en longueur de l’os. Lorsque l’os a atteint son complet développement, le cartilage épiphysaire s’ossifie à son tour et l’épiphyse se fusionne avec la diaphyse en un tout unique. Les épiphyses s’ossifient donc entièrement par voie endochondrique, tout comme les extrémités épiphysaires de la diaphyse.

La substance osseuse compacte, d’origine périostique, présente des caractères différents de ceux qu’affecte la substance osseuse formée par le cartilage. Cette dernière consiste en de minces lamelles ou travées, séparant des espaces médullaires communiquant entre eux. On la désigne sous le nom de substance spongieuse. Elle est parcourue par des espaces médullaires. Par suite de la formation ultérieure de nouvelles couches osseuses contre les parois de ces espaces, elle peut se transformer en substance compacte. Les espaces médullaires de la substance spongieuse se fusionnent généralement entre eux, au milieu de la longueur de l’os, et se transforment, par résorption des travées qui les séparent, en une cavité plus vaste, la cavité médullaire de l’os. La cavité médullaire est alors délimitée de toutes parts par du tissu osseux compact. Quand il est desséché, l’os a alors l’apparence d’un tube. De là le nom d’os creux ou tubulaire qu’on lui donne.

Voir également  Articulation coxo-fémorale

La substitution du cartilage par du tissu osseux constitue l’ossificationnéoplastique.

Ce phénomène donne naissance progressivement à un nouvel organe, l’os, qui remplace la partie squelettique primitivement cartilagineuse. L’on a peu à peu reconnu que c’est là le mode d’ossification le plus généralement répandu, contrairement à l’opinion admise anciennement et d’après laquelle les os se seraient principalement formés par ossification directe du cartilage, c’est-à-dire par ossification métaplastique. Ce n’est pas à dire cependant que la transformation directe du cartilage en tissu osseux n’ait pas lieu. En effet, l’on sait qu’en certains points du système squelettique, au maxillaire inférieur par exemple, le tissu cartilagineux se transforme directement en tissu osseux, par ossification de sa substance fondamentale. Cette ossification métaplastique est aussi précédée de la calcification du cartilage.

L’ossification périchondrique est néoplastique tout comme l’ossification endochondrique. Dans l’un comme dans l’autre cas, le premier dépôt de substance osseuse se fait à la surface d’une couche cartilagineuse. Toutefois l’ossification périchondrique est le processus le plus primitif. La première lame osseuse est déposée à la surface de la partie squelettique cartilagineuse, qui lui sert de charpente. On trouve à l’état permanent, chez certains poissons, par exemple chez les esturgeons, des pièces squelettiques, formées par une masse cartilagineuse, entourée d’une gaine de tissu osseux. Cette disposition permanente rappelle la disposition transitoire réalisée, au début du développement de l’os, chez les animaux supérieurs. Puis, nous trouvons, chez les amphibiens, un autre stade, qui succède au précédent, et qui est caractérisé par ce fait que le cartilage, entouré de sa gaine de tissu osseux périostique, disparaît en ‘grande partie, mais n’est nullement remplacé par du tissu osseux : le cartilage s’est simplement transformé en moelle osseuse. A ces stades, nous voyons succéder, chez certains amphibiens et chez les reptiles, une véritable ossification endochondrique, en. ce sens que sur les parois des espaces médullaires, formés dans le cartilage, se déposent des lamelles osseuses. Il persiste même parfois à l’intérieur de l’os des restes du cartilage primitif, bien que l’on constate déjà l’existence de systèmes de Havers ; c’est ce que l’on trouve réalisé chez les chéloniens. Il en résulte que les différents stades successifs que montrent, dans leur ossification, les parties cartilagineuses du squelette, chez les mammifères, se trouvent représentés à l’état permanent dans les groupes inférieurs des vertébrés. Il est vrai de dire cependant que le processus n’est pas absolument le même pour tous les éléments du squelette.

L’ossification des pièces squelettiques dont la longueur l’emporte sur l’épaisseur débute toujours par être périostique : elle peut conduire à la formation d’os creux ou à la formation d’os, dont l’axe, au lieu d’être occupé par une cavité médullaire, est rempli par du tissu spongieux. Au contraire, quand il s’agit d’éléments du squelette, dont l’épaisseur n’est guère moins considérable que la longueur, c’est-à-dire quand il s’agit d’os courts, l’ossification ne débute pas dans le périoste : ce stade est enjambé. L’ossification est, dès le commencement, endochondrique, tout comme cela a lieu dans les épiphyses des os longs (page 111). Toute la série des phénomènes, que nous avons décrits en parlant de l’ossification de l’épiphyse des os longs, se manifeste dans l’ossification des os courts. Les os courts se forment aux dépens d’un ou de plusieurs noyaux osseux ou points d’ossification, qui apparaissent dans le cartilage.

Cette différence entre l’ossification des os longs et celle des os courts dépend de ce que, dans ces derniers, l’ossification se fait plus tardivement que dans les premiers.

Les parties courtes du squelette restent très longtemps cartilagineuses. Ce retard qu’elles éprouvent dans leur ossification est en connexion avec leurs rapports fonctionnels, tout comme l’atrophie de l’ossification périostique, qui était aussi leur mode primitif d’ossification. C’est ce que nous apprend l’étude comparative des vertébrés inférieurs

Un certain nombre de pièces du squelette n’ont pas d’ébauche cartilagineuse. Elles se forment par ossification du tissu conjonctif. C’est ce qui a lieu pour beaucoup d’os du squelette de la tête. Toutefois tous les os de la tête n’ont pas la même origine. Certains d’entre eux ont une origine périchondrique : leur tissu osseux se forme à la surface d’une charpente cartilagineuse; mais cette charpente n’intervient nullement dans l’ossification ; elle disparaît sans prendre part à la formation de l’os. Nous voyons donc ici se maintenir, à l’état permanent, le premier stade, que nous trouvons transitoirement dans le cours du développement des parties du squelette à ébauche cartilagineuse.

Pour d’autres os du crâne, cette lame cartilagineuse fait défaut. Ils se forment dans le tissu conjonctif, sans présenter le moindre rapport avec du cartilage. L’ossification a eu lieu alors de la manière suivante.

Dans les lacunes d’une substance intercellulaire relativement peu développée et formée par des faisceaux conjonctifs, on trouve des groupes de cellules à différents stades de division. Il se produit ensuite une transformation spéciale des faisceaux de fibrilles : ils se sclérosent dans une partie de leur étendue, c’est-à-dire qu’ils s’imprègnent de sels calcaires. Une mince couche de substance osseuse se différencie ensuite, aux dépens des cellules-disposées contre ces faisceaux. Une partie de ces cellules se transforment même en cellules osseuses, comme nous l’avons décrit dans le paragraphe 53. Parfois la première couche de substance osseuse apparaît simplement entre des cellules de tissu conjonctif, sans que l’on puisse distinguer entre elles de substance fondamentale. Ces cellules se comportent, dans les deux cas, comme des ostéoblastes, en ce sens que c’est grâce à leur activité que les minces travées osseuses primitives s’épaississent. Dans le voisinage de ces travées osseuses, il s’en forme généralement d’autres, qui apparaissent en même temps que les premières et finissent par s’unir avec elles.

De semblables travées osseuses se forment à la périphérie des premières et se fusionnent avec elles (fig. 99). Il en résulte la formation d’un réseau de travées osseuses, dont les mailles deviennent progressivement plus étroites, au fur et à mesure que les travées s’épaississent par apposition progressive de substance osseuse de nouvelle formation. L’ébauche de l’ensemble de la lame osseuse ainsi constituée s’accroît par formation de travées osseuses périphériques, ce qui détermine l’épaississement progressif de la lame osseuse. La formation de ces travées périphériques procède du centre vers la surface, c’est-à-dire qu’elles se forment perpendiculairement à la première lame formée. Les mailles du réseau osseux deviennent des espaces médullaires, qui se rétrécissent progressivement, par épaississement des travées osseuses. Pendant que l’ébauche de l’os s’accroît en étendue et en épaisseur, on observe que les travées les plus importantes sont disposées radiairement : leur centre correspond précisément au point où a débuté l’ossification. Cette disposition est encore très nette dans les os du crâne du nouveau-né. Au début, la texture de l’os est très uniforme; on observe seulement que les travées osseuses périphériques sont plus délicates que les travées centrales, ou, ce qui revient au même, que les espaces médullaires sont plus larges à la périphérie qu’au centre de l’os. Plus tard, la formation du tissu osseux est plus active à la surface de l’os. Il en résulte que la disposition radiaire des travées osseuses disparaît progressivement et que les couches superficielles deviennent plus compactes. Peu à peu, on observe un contraste frappant entre la texture des deux lames osseuses, qui délimitent l’os à sa face interne et à sa face externe, lames qui sont formées par de la substance compacte, et celle de la masse interne de l’os, qui est constituée par du tissu spongieux, formant le diploé.

Voir également  Articulation scapulo-humérale

De l’exposé que nous venons de faire, il résulte clairement que le mode de formation des os qui ne sont pas précédés d’une ébauche cartilagineuse est essentiellement le même que celui des os qui sont précédés d’une ébauche cartilagineuse. La couche osseuse périostique qui, chez ces derniers, est produite par le périchondre, se forme, chez les premiers, aux dépens d’une couche de tissu conjonctif qui, après la formation des premières travées osseuses, se comporte absolument comme le périoste. Ces parties du squelette sont différentes du cartilage préformé; elles dérivent d’un état primitif du squelette interne, permanent chez les vertébrés inférieurs (les sélaciens par exemple). Dans cette forme primitive, l’ossification n’intéresse pas le cartilage, et les éléments osseux du squelette dérivent de pièces osseuses, qui apparaissent dans la peau, en dehors du squelette cartilagineux.

C’est pour ce motif que l’on désigne généralement les parties osseuses du squelette qui se forment sans cartilage préformé, sous le nom d’os cutanés. On les appelle aussi os de revêtement ou de recouvrement, parce qu’un certain nombre d’entre eux se forment à la surface d’une charpente cartilagineuse.

Si l’on tient compte de ce fait qu’une partie de ces os dérivent d’éléments osseux de la peau, ou d’éléments osseux qui ont pris naissance dans la muqueuse de l’intestin céphalique, on doit admettre que ce mode d’ossification constitue le processus le plus ancien.

D’après ce que nous avons vu, le mode de développement des os qui sont précédés d’un cartilage préformé est plus compliqué que celui des autres os. Tandis que ces derniers se développent simplement par formation de tissu osseux et qu’ils s’accroissent par extension de ce tissu, dans les premiers le cartilage reste longtemps interposé entre les premières parties osseuses formées et constitue la charpente axiale, autour de laquelle se déposent progressivement les lamelles osseuses. Le cartilage

joue en outre un rôle important dans l’accroissement de l’os : c’est par son intervention que les os longs se développent en longueur; dans les os courts, à ossification endochondrique, il détermine l’accroissement suivant plusieurs directions. La plupart des os formés aux dépens du squelette cartilagineux possèdent plusieurs centres d’ossification (points d’ossification ounoyaux osseux). Ces points d’ossification n’interviennent pas tous au même degré dans la constitution de l’os. En général il se forme dans chaque pièce du squelette un noyau osseux principal; il apparaît très tôt, et c’est à ses dépens que s’édifie la plus grande partie de l’organe.

Dans le restant de l’ébauche cartilagineuse il apparaît ensuite plusieurs points d’ossification : ils se forment toujours par voie endochondrique. Généralement ils s’accroissent et se fusionnent avec la partie principale de l’os, lorsque l’os est près d’avoir atteint son développement complet. Dans d’autres cas cependant, ces noyaux endochondriques ne constituent qu’une première série. Après qu’ils se sont fusionnés avec la pièce principale de l’os, il reste encore en divers points (le plus souvent aux parties saillantes de l’os) du cartilage qui n’a pas été ossifié.

Des noyaux osseux accessoires apparaissent alors plus tard dans ces restes cartilagineux. Ils ne se forment et ne se fusionnent avec la pièce principale que très tardivement. C’est ainsi que pour beaucoup d’os la synostose des noyaux accessoires n’est achevée que vers l’âge de vingt à vingt-cinq ans. Ceci nous montre que la formation du squelette osseux dure très longtemps; qu’elle a lieu plus ou moins rapidement dans les diverses catégories d’éléments du squelette et qu’elle suit en outre des voies différentes dans les différents organes.

Quand l’ossification est achevée, de nouveaux phénomènes vitaux se manifestent dans l’os. Le tissu osseux, une fois formé, ne reste pas comme tel : il subit une résorption plus ou moins complète. A l’intérieur de l’os ces phénomènes de résorption jouent un rôle important dans la formation de la cavité médullaire et des espaces médullaires. Mais leur action se fait aussi sentir dans les couches superficielles de l’os. Si l’on compare des os d’âges différents, l’on voit nettement que les différences qui existent entre eux proviennent de la disparition de certaines couches de substance osseuse et de l’apparition d’un certain nombre de nouvelles couches. L’observation démontre également à l’évidence que ce sont les ostéoblastes qui jouent le rôle principal dans ce processus de résorption.

Les cellules qui déterminent la résorption se présentent sous forme d’éléments protoplasmiques renfermant plusieurs noyaux; elles dérivent, en partie du moins, du fusionnement d’ostéoblastes distincts. Ainsi se trouve modifiée la fonction des ostéoblastes : ils sont devenus des ostéoclastes.

De même que les os desséchés ont une résistance variable, déterminée par leur constitution et leur texture, de même aussi les phénomènes vitaux qu’ils manifestent sont très variables.