Développement des enveloppes embryonnaires ou foetales

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Les organes, que l’on réunit sous cette dénomination, ne diffèrent pas seulement entre eux par leur origine, mais leur importance pour l’embryon est aussi très différente. Le seul caractère commun qu’ils possèdent, c’est qu’ils sont situés en dehors de l’embryon et qu’ils l’entourent pendant toute la durée de la vie intra-utérine. La première enveloppe de l’œuf, l’oolemme (Zone pellucide), qui prend naissance dans l’ovaire, de même que la couche d’albumine qui entoure l’œuf et qui est sécrétée par l’oviducte, persistent cependant pendant les premiers stades du développement. Elles constituent des enveloppes de l’œuf, et rappellent les organes de protection, de natures diverses, que possède l’œuf chez les vertébrés inférieurs. Mais ces organes ne semblent pas avoir une grande importance pour les stades ultérieurs du développement. Quoi qu’il en soit, il se forme, à un moment très reculé de l’ontogénie, des enveloppes plus importantes, qui procèdent du blastoderme, et que nous avons signalées précédemment déjà (§ 21) comme constituant des parties de l’ébauche primitive du corps, celle-ci comprenant le blastoderme tout entier. Les données encore fort incomplètes que nous possédons sur ces organes, chez l’homme, nous obligent à nous en rapporter, pour leur description, à ce que l’on connaît chez d’autres mammifères. L’on ne doit cependant pas perdre de vue qu’en ce qui concerne l’homme, ces organes ont pu subir, sous différents rapports, des modifications importantes, si même ils ne se sont pas modifiés dans leurs caractères essentiels.

Pour arriver à comprendre la signification de ces organes, prenons pour point de départ un type d’organisation, chez lequel le blastoderme tout entier contribue à la formation de l’organisme futur, et chez lequel par conséquent il ne se forme aucune de ces enveloppes. Les vertébrés inférieurs nous montrent cet état d’organisation. C’est ce que nous avons représenté fig. 35, à la coupe transversale. A la surface du blastoderme la partie dorsale du corps fait saillie ; elle se continue à droite et à gauche avec la paroi ventrale, qui délimite extérieurement le cœlome. Dans la cavité cœlomique se trouve suspendue l’ébauche du tube digestif (D), que nous pouvons supposer remplie de vitellus, et qui est rattachée à la partie dorsale du corps.

Admettons que la plus grande partie amincie de la paroi ventrale se développe plus rapidement que le restant du corps ; il en résultera la formation d’un repli de cette paroi qui tendra à circonscrire la partie du corps, dont le développement se fait plus lentement. De cette façon une partie du corps primitif affectera des rapports nouveaux. Un phénomène semblable se produit à l’ébauche du tube digestif, dont une partie seulement, la partie supérieure, celle qui se trouve dans le voisinage immédiat de la région dorsale de l’embryon, donne naissance -au tube digestif. Une grande partie de l’ébauche, qui, chez les vertébrés inférieurs, intervient dans la constitution du corps, se sépare ainsi pour donner lieu à la formation d’organes embryonnaires, qui fonctionnent comme organes d’enveloppe. Voyons maintenant quel est le mode de formation des ébauches des enveloppes fœtales, tel qu’il se produit chez le lapin. Nous prendrons pour point de départ la description des dispositions réalisées dans une vésicule blastodermique de lapin, dont l’embryon possède neuf protovertèbres distinctes (fig. 36). A ce moment, dans l’ébauche embryonnaire, les deux cœurs primitifs sont rapprochés de la ligne médiane, ce qui a amené la formation de l’intestin céphalique (fig. 37 i. c.).

De même, à l’extrémité postérieure de l’embryon, il existe un rudiment d’intestin terminal. Du plancher de ce dernier part un petit diverticule de l’endoderme intestinal, coiffé d’une masse cellulaire, provenant de la prolifération des cellules de la splanchnopleure en cet endroit : c’est l’ébauche de l’allantoïde (fig. 36 et 37, e. a.). Elle fait saillie avec la partie postérieure de l’embryon dans la portion extraembryonnaire du cœlome (c. e.), développée, à ce stade, en arrière et sur les côtés de l’embryon. Enfin, la somatopleure accolée à l’ectoderme forme un petit diverticule, qui recouvre comme un voile l’extrémité postérieure de l’embryon : c’est là le rudiment du capuchon caudal de l’amnios (c. c.). La tête de l’embryon est coiffée par une partie du proamnios (pr. a’).L’ectoderme forme une couche continue à la surface de la vésicule blastodermique; au niveau de l’ébauche de l’embryon, il se continue avec l’ectoderme de l’embryon. En dehors de l’embryon il est épaissi, suivant un croissant (z. p., fig. 36) qui entoure l’extrémité postérieure et les côtés de l’embryon : cet épaississement correspond à l’ectoderme de la portion fœtale du placenta.

Enfin, l’hémisphère inférieur de la vésicule blastodermique présente des saillies ectodermiques pleines (b. e., fig1.37). L’endoderme dépasse le plan équatorial de la vésicule blastodermique ; il forme, dans l’hémisphère supérieur, une couche continue qui intervient dans la constitution de la membrane proamniotique (pr. a, pr. a), puis se continue dans l’endoderme de l’embryon, où il forme le revêtement delà cavité digestive future ainsi que le diverticule endodermique de l’allantoïde; enfin, en arrière de l’embryon, il prend part à la formation de la partie postérieure de l’aire vasculaire future. L’endoderme forme donc la voûte de la cavité blastodermique ou vitelline. Quant au mésoderme, il est développé dans toute cette région circulaire dont nous avons parlé à propos de la formation de l’aire vasculaire ; il règne dans l’embryon et en dehors de l’embryon ainsi qu’autour du proamnios. La fente cœlomique n’existe encore qu’en arrière et sur les côtés de l’embryon. En avant du proamnios le mésoderme n’est pas encore divisé (fig. 37, m. a.).Examinons maintenant tout d’abord quel est le sort ultérieur réservé au proamnios et à l’amnios.

Proamnios, amnios et membrane séreuse de von Baer. Avec l’inflexion de la tête de l’embryon vers la cavité blastodermique, le proamnios est entraîné, en même temps qu’il se développe considérablement (fig. 38, pr.). Il atteint son maximum de développement dans une vésicule blastodermique de onze jours (fig. 38). Le proamnios, toujours formé par l’ectoderme accolé à l’endoderme, forme une gaine à toute la moitié antérieure du corps de l’embryon, qui fait ainsi très fortement saillie dans la cavité blastodermique ou vitelline. La partie postérieure du corps de l’embryon fait saillie dans la portion extraembryonnaire du cœlome, entre le placenta en voie de formation et l’aire vasculaire. A ce moment, le capuchon caudal de l’amnios, formé par l’ectoderme et la somatopleure, enveloppe toute la partie postérieure de l’embryon. L’embryon se trouve donc enveloppé d’une gaine formée de deux parties : l’une, antérieure, le proamnios (pr.), l’autre, postérieure, le capuchon caudal de l’amnios (g. c.). L’une et l’autre s’insèrent sur le pourtour du trou interamniotique, qui siège dans l’aire vasculaire et par lequel la partie antérieure du corps de l’embryon fait saillie dans la cavité blastodermique. La cavité circonscrite autour de l’embryon par le proamnios et celle que circonscrit le capuchon caudal s’ouvrent l’une et l’autre à l’extérieur par un orifice, situé au milieu du dos de l’embryon, et appelé orifice amniotique (0. A). En même temps le cœlome s’est développé dans la partie du mésoderme située en avant du proamnios (c. e.), et la lèvre antérieure ducapuchon caudal de l’amnios est très rapprochée de la lèvre postérieure de cette portion antérieure du cœlome extraembryonnaire.

A un stade suivant (fig. 39), ces deux lèvres se sont soudées ,et la portion postérieure de la cavité cœlomique extraembryonnaire communique largement, au-dessus de l’embryon, avec la partie antérieure de cette cavité. L’orifice amniotique a disparu : l’épiblaste de la couche profonde du capuchon caudal de l’amnios se continue avec l’épiblaste du capuchon proamniotique; la somatopleure qui revêt extérieurement l’épiblaste de la couche profonde du capuchon caudal se continue avec la splanchnopleure de l’aire vasculaire ; la somatopleure et l’épiblaste de la couche superficielle du capuchon caudal de l’amnios se continuent respectivement avec la somatopleure et l’épiblaste de la partie antérieure du cœlome extraembryonnaire. Il s’est séparé une membrane délimitant extérieurement la voûte de la vésicule blastodermique : c’est la membrane séreuse de von Baer (m. s.). L’embryon se trouve à ce moment entouré, sauf à sa face ventrale, d’une cavité (c. Am.) délimitée extérieurement en avant par le proamnios, et en arrière par le capuchon caudal (g. c.) de l’amnios. Cette cavité, c’est la cavité amniotique : elle est remplie par un liquide, le liquide amniotique.

Voir également  DES TISSUS

Dans la suite du développement, la portion de l’embryon engagée dans la cavité vitelline et entourée par le proamnios devient de moins en moins considérable et en même temps le capuchon proamniotique se rapetisse non seulement relativement, mais aussi absolument. Il arrive un moment (fig. 40) où seul le front de l’embryon dépasse encore le niveau de l’aire vasculaire. Le proamnios (pr.) est alors réduit à une cloison insérée le long des bords du trou in terainniotique. Ce trou s’est lui-même réduit progressivement. Il finit par ne plus persister du proamnios qu’une cicatrice étroite, interposée entre les deux troncs des veines omphalo – mésentériques.

Tout l’embryon est alors retiré dans la gaine caudale de l’amnios, et toute la cavité amniotique est délimitée par cette gaine, qui estl amnios proprement dit (fig. 41). Celui-ci reste fixé , pendant toute la suite du développement, à l’aire vasculaire (m. o.), au niveau de la cicatrice proamniotique.

En même temps que se produisent ces phénomènes, la cavité vitelline (C. B.) se réduit de plus en plus. L’amnios définitif procède donc, chez le lapin, exclusivement du capuchon caudal. D’après His, la plus grande partie de l’amnios, chez l’homme, proviendrait du capuchon céphalique, tandis que le capuchon caudal n’interviendrait que pour une faible part dans sa formation (fig. 42). Faut-il admettre qu’il existe une différence essentielle, au point de vue de la formation de l’amnios, entre l’homme et les rongeurs et chéiroptères, ou bien que cette interprétation des faits chez l’homme est due à la connaissance incomplète des stades du développement de cet organe chez ce dernier, c’est là une question que l’avenir tranchera peut-être.

La membrane séreuse de von Baer à ce stade (fig. 40 et 41), chez le lapin, délimite extérieurement l’hémisphère supérieur de l’œuf : elle forme la voûte du cœlome extraembryonnaire et intervient dans la formation du placenta fœtal (fig. 40). Par sa genèse, nous avons vu que cette membrane est en connexion intime avec l’amnios. Ces deux organes naissent aux dépens d’une seule et même membrane, qui, primitivement, se prolonge dans l’ébauche de la paroi ventrale du corps. D’une façon générale l’on peut dire que, chez les mammifères, la membrane séreuse de von Baer forme, à un moment du développement, une lame continue délimitant toute la surface de l’œuf, le cœlome extraembryonnaire s’étant étendu sur tout le pourtour de l’hémisphère inférieur de l’œuf (fig. 46, A et B). Chez le lapin, le mésoderme ne s’étendant jamais, pas plus que l’endoderme, jusqu’au pôle inférieur de l’œuf, la membrane séreuse de von Baer n’existe pas dans l’hémisphère inférieur de l’œuf, qui n’est constitué que par l’ectoderme (fig. 41). Cette formation d’un amnios et d’une séreuse de Ton Baer est caractéristique de tous les vertébrés supérieurs, reptiles, oiseaux et mammifères, que l’on désigne, pour ce motif, sous le nom d’Amniotes. Si nous admettons que le blastoderme constitue dans toute son étendue l’ébauche du corps embryonnaire, et que de cette ébauche une partie seulement donne naissance au corps de l’embryon, tandis que l’autre se transforme en les membranes fœtales, alors nous devons considérer l’ébauche de l’amnios comme une partie de la paroi ventrale primitive du corps. Avant que la paroi ventrale primitive ne se différencie et avant que les plaques musculaires ne puissent y pénétrer, cette ébauche de l’amnios se sépare du repli ventral et se transforme en le repli amniotique. Que les parties qui constituent l’amnios ne correspondent pas simplement au tégument, c’est ce qui résulte de ce fait qu’une couche cellulaire semblable à l’épithélium péritonéal futur intervient dans la constitution de la paroi de la cavité blastodermique. Après la formation des organes d’enveloppe qui apparaissent sur les faces latérales de l’embryon, l’oolemme disparaît. Pendant qu’elle existe, la zone pellucide envoie des prolongements en forme de villosités. L’on a aussi décrit à la séreuse de von Baer des villosités de ce genre. Les unes et les autres ont peut-être chez l’homme une importance plus considérable que chez les autres mammifères; car le stade le plus jeune du développement de l’homme que l’on connaisse jusqu’ici montrait une membrane pourvue de très nombreuses villosités Chez le lapin, la zone pellucide ne forme jamais de villosités, mais il apparaît très tôt des saillies ectodermiques (6. e.) à la surface de l’hémisphère inférieur de la vésicule blastodermique. Allantoïde, sac vitellin. Après qu’il s’est séparé de la séreuse de von Baer, l’amnios constitue une membrane, qui tapisse immédiatement la surface du corps de l’embryon. Au fur et à mesure que se développe la paroi ventrale de l’embryon et que se produit, par conséquent, la fermeture de la cavité générale du corps, l’amnios s’étend de plus en plus à la face ventrale de l’embryon ; il se continue, au niveau de l’ombilic, avec la paroi du corps. L’espace délimité d’une part par l’amnios et d’autre part par la surface du corps, c’est-à-dire la cavité amniotique, s’accroît progressivement en même temps que la quantité du liquide qu’elle renferme, et que l’on appelle le liquide amniotique, devient plus considérable. L’amnios se trouve ainsi transformé en une vésicule, qui entoure de toutes parts l’embryon, excepté au point où elle se continue avec sa paroi ventrale. -Avant même que l’amnios ait pris cette extension, il s’est formé un autre organe fœtal, l’allantoïde, et en même temps le sac vitellin a subi des transformations, dont nous devons maintenant nous occuper.

A la suite d’une multiplication rapide des éléments de la splanchnopleure, à la paroi antérieure de l’ébauche de l’intestin terminal, l’endoderme se trouve soulevé en un prolongement creux :

Cet organe, ainsi formé, semble constituer une dépendance de l’intestin terminal. C’est là l’ébauche de l allantoïde/ elle s’accroît notablement en dehors du corps de l’embryon et se dispose en un organe creux, dont la cavité communique avec celle de l’intestin terminal. Cet organe se trouve situé entre le sac vitellin et l’amnios dans la cavité cœlomique extraembryonnaire (fig. 37 à 41, 43 et 44).

La couche de l’allantoïde, formée par la splanchnopleure, renferme bientôt des vaisseaux sanguins. A ce moment, il existe dans l’embryon deux aortes primitives, courant parallèlement l’une à l’autre sous le canal médullaire et la corde dorsale. Les extrémités postérieures de ces aortes primitives se résolvent en capillaires dans l’ébauche mésodermique de l’allantoïde. Lorsque, plus tard, l’allantoïde est formée d’un pédicule et d’une portion distale élargie (fig. 38 et 39), l’on trouve dans le pédicule deux artères, constituant des prolongements des aortes primitives : ce sont les artères allantoïdiennes ou ombilicales. Plus tard, quand l’aorte définitive, unique et médiane, s’est formée par soudure transversale des deux aortes primitives sous la corde dorsale, seules les parties postérieures des aortes primitives restent séparées l’une de l’autre et forment les artères iliaques primitives. Les artères ombilicales naissent alors comme branches de division des artères iliaques primitives ou internes. Il naît de l’allantoïde deux veines, les veines ombilicales, qui ramènent le sang au tronc des veines omphalo-mésentériques.

Ultérieurement, l’allantoïde se trouve appliquée contre la face interne de la séreuse de von Baer et acquiert alors de nouveaux rapports, que nous ferons connaître quand nous aurons parlé des transformations subies, dans l’intervalle, par le sac vitellin.

En même temps que se produisent et l’accroissement de volume de l’embryon et la fermeture de la cavité générale du corps, le sac vitellin (fig. 45, Ds) se divise en une partie distale plus élargie et une partie proximale fort étroite, qui réunit la première au corps de l’embryon, c’est-à-dire à l’ébauche du tube digestif. La partie proximale s’allonge notablement et se transforme en le canal vitellin ou canal omphalo-entérique (ductus -omphaloentericus). L’appareil vasculaire que possédait depuis longtemps le sac vitellin (p. 53) s’est atrophié dans l’intervalle, de telle sorte qu’il se trouve réduit à quelques vaisseaux ramifiés.

Voir également  Tissu musculaire

A la suite du grand développement – pris par le canal vitellin, le sac vitellin se trouve reporté à la périphérie, position qu’il conserve d’autant plus que la cavité amniotique, en prenant une extension plus considérable, l’écarté davantage encore de l’embryon (fig.46). Chez le lapin et les chéiroptères, le sac vitellin se comporte différemment. Chez un embryon de quatorze jours environ fig. 40) la voûte de la cavité vitelline est formée par l’aire vasculaire, richement vascularisée. L’endoderme dépasse un peu la limite de l’aire vasculaire, mais n’atteint jamais le pôle inférieur de l’œuf, de sorte que le plancher de la cavité vitelline n’est formé que par l’endoderme. Plus tard (fig. 41) l’aire vasculaire s’applique immédiatement contre le plancher de cette cavité et la cavité vitelline est réduite à une très mince fente. Les vaisseaux de l’aire vasculaire, c’est-à-dire les vaisseaux omphalo-mésentériques, ne disparaissent jamais chez le lapin, mais restent, pendant toute la gestation, en contact avec la muqueuse utérine par le pôle inférieur de la vésicule blastodermique.

Grâce au développement que prend l’allantoïde, à la périphérie de l’œuf, sa valeur fonctionnelle ainsi que sa valeur morphologique subissent des modifications. En ce qui concerne sa valeur physiologique, il faut remarquer que cet organe sert primitivement à recueillir le produit de sécrétion des reins primordiaux, ce qui lui a valu le nom de sac urinaire. Cette fonction, l’allantoïde la perd ultérieurement, mais pas tout à fait cependant, car une partie de l’organe se transforme en la vessie définitive.

A cause de l’extension de la cavité amniotique, l’allantoïde se divise, comme le fait, pour le même motif, le sac vitellin, en une partie distale, vésiculeuse, et une partie proximale (fig. 38, 39,45, B. fig. 46, A et B). La partie proximale constitue un canal très étroit qui unit la partie distale avec l’intestin terminal; on l’appelle l’ouraque (Urachus). La partie distale (figé. 4G, Al) s’unit à la membrane séreuse de von Baer, grâce au développement considérable qu’à pris la splanchnopleure, dont est formée la face externe de l’allantoïde. Les vaisseaux allantoïdiens deviennent aussi plus puissants et s’engagent dans des villosités, que pousse au dehors la membrane formée par l’union de la séreuse de von Baer avec la couche fournie par l’allantoïde. Ainsi se trouve constitué un nouvel organe, qui entoure l’embryon, une membrane villeuse et riche en vaisseaux sanguins : c’est le chorion. Les villosités de cette membrane garnissent toute la surface de l’œuf; simples au début, elles se ramifient de plus en plus et finissent par former des arborescences (fig. 47), dans lesquelles se ramifient les vaisseaux allantoïdiens, c’est-à-dire les vaisseaux ombilicaux. La couche ectodermique de la séreuse de von Baer forme, à la surface du chorion et à la surface des villosités, un revêtement épithélial, qui délimite superficiellement les enveloppes fœtales : il se flétrit plus tard et disparaît .

Les organes que nous venons de décrire subissent de nombreuses transformations avant d’arriver à la dernière période fœtale. C’est l’amnios qui, pendant son accroissement progressif, éprouve le moins de modifications : les deux couches, dont est formée son ébauche, persistent encore plus tard. L’amnios consiste en une mince couche épithéliale, entourée par une mince lame de tissu conjonctif non vascularisé. Au niveau du cordon ombilical, l’épithélium de l’amnios devient stratifié et se continue avec l’épiderme, également stratifié, de l’embryon ; quant à la lame conjonctive de l’amnios, au niveau du cordon ombilical, elle se continue avec le derme cutané de l’embryon.

Après la formation du chorion, il ne persiste de. l’allantoïde que la couche endodermique de l’ouraque : sa couche externe vascularisée contracte des unions avec des parties voisines (voir la formation du chorion) et perd ainsi son individualité. Il n’est pas rare de trouver dans le cordon ombilical des restes de la couche épithéliale, même au moment de la naissance. Quant à la couche externe (conjonctive) de l’ouraque, elle devient le tissu gélatineux qui entoure les vaisseaux ombilicaux, et que l’on appelle la gélatine de Wharton (1). Cette couche produit à la périphérie de l’allantoïde, ainsi que le long de la face interne du chorion, une couche gélatineuse semblable, qui est lâchement unie à la face externe de l’amnios.

Il persiste également des restes du sac vitellin jusqu’à la fin de la vie fœtale. Tandis que le canal vitellin disparaît à l’intérieur du cordon ombilical, son extrémité distale persiste sous forme d’une vésicule ombilicale, pourvue parfois encore d’un fragment du canal et logée entre le chorion et l’amnios (fig. 47). Cette vésicule mesure de 4 à 7 millimètres de diamètre et se trouve le plus souvent dans le voisinage du placenta ; parfois cependant elle en est plus éloignée.

L’amnios et l’embryon qu’il entoure n’occupent qu’une partie de l’espace délimité par le chorion. Le restant de cet espace, dans lequel se trouve le sac vitellin considérablement réduit, est rempli d’un liquide albuminoïde; grâce au développement que prend l’amnios, cet espace se réduit en même temps que l’amnios se rapproche de la face interne du chorion. L’amnios constitue ainsi, à partir du point où il quitte le corps de l’embryon, ‘une enveloppe qui tapisse toutes les autres parties situées en dehors du corps de l’embryon. Ces organes périphériques sont : le canal omphalo-entérique avec les vaisseaux sanguins qui l’accompagnent ; puis l’ouraque qui s’oblitère plus tard dans cette région et les vaisseaux ombilicaux (vaisseaux allantoïdiens), considérablement grossis à la suite du développement du. chorion. Tous ces organes, délimités par une gaine amniotique et unis entre eux par du tissu conjonctif embryonnaire, qui s’est formé progressivement, constituent, dans leur ensemble, un cordon qui semble traverser la cavité amniotique. Ce cordon s’étend de l’embryon jusqu’au chorion et se trouve en fait en dehors de l’amnios qui lui forme une gaine de revêtement (fig. 47).

C’est le cordon ombilical (funiculus umbilicalis), qui doit son origine à l’extension prise par la cavité amniotique.

Pendant l’accroissement progressif de l’ensemble de l’œuf, la région villeuse du chorion prend un grand développement et constitue le chorion rameux (chorion frondosum). Ce dernier n’intéresse cependant bientôt plus toute la surface de l’œuf. Il n’existe plus que dans la région de l’œuf qui se trouve rattachée à la paroi utérine : là seulement continuent à se développer les villosités, tandis que celles qui se trouvaient sur le restant de la surface du chorion s’atrophient. Le chorion frondosum s’est donc réduit, et l’on désigne la partie du chorion qui est maintenant dépourvue de villosités, sous le nom de chorion lisse ou chorion laeve.

L’allantoïde et l’amnios semblent si étroitement unis entre eux, par leur origine, ‘ils se trouvent sous la dépendance l’un de l’autre. L’on ne connait pas encore jusqu’aujourd’hui, dans le développement des vertébrés inférieurs, d’organe que l’on puisse considérer comme ayant donné naissance à l’amnios des vertébrés supérieurs. Mais il n’en est pas de même pour l’allantoïde. Chez les amphibiens, il se forme aux dépens de la paroi antérieure de la dernière portion du tube digestif (le cloaque) un organe que l’on désigne généralement sous le nom de vessie urinaire. L’allantoïde dériverait de cet organe. Elle est par conséquent plus ancienne que l’amnios, attendu qu’elle a apparu à un stade plus reculé de l’évolution phylogénique, constituant la vessie urinaire des amphibiens, dont elle dérive. Il en résulte que l’on peut admettre qu’il existe des rapports de causalité entre le développement considérable de l’allantoïde et la formation de l’amnios.

Chez les reptiles et les oiseaux l’allantoïde se trouve déjà bien développée. Mais elle ‘intervient pas dans la formation d’une membrane villeuse. C’est d’ailleurs aussi le cas chez les Monotrèmes et les Marsupiaux, parmi les mammifères ; chez les autres mammifères ses rapports sont très variables et le sac vitellin n’est pas sans exercer une certaine influence sur eux. Ainsi, chez les Rongeurs, par exemple chez le lapin, le sac vitellin gagne la périphérie avec la séreuse de von Baer jusqu’au bord de l’allantoïde, i ne parvient à la périphérie de l’œuf que sur une étendue relativement restreinte. Il forme ainsi une enveloppe fœtale dans laquelle les vaisseaux persistent. Quand le sac vitellin prend moins de développement, l’allantoïde en prend au contraire davantage, ït elle arrive à entourer complètement l’œuf. La formation du chorion, qui est étroitement liée à celle de l’allantoïde, présente naturellement aussi les mêmes variations e cette dernière. Même la façon dont l’allantoïde prend part à la formation du chorion n’est pas sans montrer des différences importantes d’un mammifère à l’autre.

Voir également  Tissu nerveux

Test ainsi que chez les Carnivores, le chien par exemple, elle se développe sous forme d’une vésicule autour de l’amnios, tandis que, chez l’homme, ce n’est primitivement que sa couche externe vascularisée qui s’hypertrophie, tandis que l’espace délimité par e revêtement épithélial, endodermique, ne prend pas d’extension.

En ce qui concerne le chorion, nous trouvons ses dispositions les plus primitives réalisées chez le cheval, chez le porc, chez quelques Ruminants et chez les Cétacés. Il consiste chez eux en de simples villosités disséminées, qui pénètrent dans la paroi de l’utérus. Chez la plupart des Ruminants, il existe des groupes de villosités, très développées et fort ramifiées, qui forment ce que l’on appelle les cotylédons.

Les enveloppes fœtales, que nous avons étudiées jusqu’ici, se sont formées aux dépens du blastoderme et se trouvaient par conséquent en connexion immédiate avec le corps de l’embryon. Elles peuvent être considérées comme des parties primitives de l’embryon. On les désigne sous e nom d’enveloppes fœtales par opposition à d’autres organes, qui dérivent de l’organisme matériel. Avec la pénétration de l’ovule dans l’utérus, avec les transformations de l’œuf et son développement en une vésicule blastodermique, l’utérus subit également des modifications, qui lui font rendre part à la formation des enveloppes. C’est la muqueuse utérine qui est spécialement affectée ; c’est elle qui donne naissance à ces organes qui entourent les enveloppes fœtales, et que l’on désigne sous le nom de membranes caduques (membranae deciduae), à cause de leur signification par rapport à l’utérus. Sur une partie de son étendue, la muqueuse utérine accomplit encore une autre fonction. Le chorion établit une union entre la mère et l’embryon, par l’appareil vasculaire que présente l’œuf à sa périphérie et qui procède de l’embryon. Nous avons vu .que sur une certaine étendue du chorion les villosités prennent un grand développement : elles s’unissent intimement avec la muqueuse utérine, transformée au préalable en une membrane caduque, et ainsi se trouve constitué un organe spécial, composé d’une partie fœtale et d’une partie maternelle : on le désigne sous le nom de placenta. Dans le placenta il ne s’établit pas une continuité directe entre le sang de la mère et celui du fœtus, mais plutôt un échange de substances. Le sang de l’enfant reçoit de la substance plastique et échange son acide carbonique contre de l’oxygène.. Le placenta est donc un organe de nutrition et en même temps un organe respiratoire; il a une très grande importance pour le développement du fœtus. Dès que la circulation placentaire a commence, le jeune organisme puise les matériaux dont il a besoin, pour se développer, dans le sang maternel. La substance de la cellule-œuf fournit donc la première ébauche du corps et de ses organes ; avec l’apparition du chorion, la nutrition de l’embryon commence à s’accomplir à l’aide d’éléments venant de l’extérieur. Les villosités du chorion avec leurs vaisseaux montrent la voie suivie par les substances nutritives fournies par la muqueuse utérine : elles forment avec le développement du placenta les dispositions les plus favorables à la nutrition de l’embryon. Le mode de formation des enveloppes embryonnaires maternelles aux dépens de la muqueuse utérine est en relation tellement intime avec la structure de l’utérus, qu’il est plus convenable que nous le décrivions lorsque nous ferons l’étude de l’appareil sexuel femelle.

La nutrition de l’embryon par l’organisme maternel a lieu probablement à une période beaucoup plus reculée encore que celle caractérisée par la formation du chorion et du placenta. Déjà, au moment de l’apparition de la vésicule blastodermique et de la formation d’un blastoderme à plusieurs feuillets cellulaires, la quantité de substance cellulaire qui constitue l’embryon est notablement plus considérable que celle de la cellule-œuf. Ce fait est plus manifeste encore dans les stades ultérieurs du développement. Or, cet accroissement de volume ne peut être que la conséquence d’une absorption de substance nutritive par les éléments constitutifs du blastoderme, et seule la muqueuse utérine peut fournir cette substance nutritive. Aces stades reculés de l’ontogénie, il doit donc déjà exister une relation réelle entre l’utérus et l’embryon en voie de développement, relation qui ne fait que devenir plus importante plus tard. C’est aussi à cause de ce mode spécial de nutrition de l’organisme en voie de développement que l’œuf des mammifères renferme si peu de substance vitelline, comparativement aux œufs de la plupart des autres vertébrés et spécialement des oiseaux et des reptiles. La nutrition de l’embryon aux dépens de l’organisme maternel a compensé l’absence de vitellus en même temps qu’elle a dû être la cause de l’atrophie de cette substance, s’il est vrai que l’œuf des mammifères dérive d’œufs plus riches en matières vitellines, comme le sont ceux de la grande majorité des vertébrés inférieurs

DÉVELOPPEMENT POST EMBRYONNAIRE

Les phénomènes qui se sont produits dans le cours de la vie embryonnaire ne cessent nullement de se manifester après la naissance. Déjà à la fin de la vie fœtale les processus du développement diminuent d’intensité. Ils s’accomplissent cependant encore, ainsi que l’attestent l’augmentation du volume des organes, l’accroissement du corps. Mais, après la naissance, il se produit encore dans l’organisme des modifications lentes et continues. Nous ne faisons naturellement pas allusion à ces changements, qui ont lieu, au moment de la naissance, dans les organes circulatoires et respiratoires, changements qui s’accomplissent j’une façon relativement brusque; nous voulons parler des modifications qui se font sentir aussi plus tard dans tous les systèmes d’organes. Pendant la jeunesse, les proportions des formes extérieures du corps subissent des transformations continuelles déterminées par la croissance. Ces transformations se produisent jusqu’à l’époque de la maturité sexuelle, époque à laquelle se montrent de nouvelles dispositions. Plus tard encore, jusqu’à la vieillesse, l’organisme porte l’empreinte de ses différences d’âge, et de nombreux phénomènes s’accomplissent de nouveau dans les systèmes d’organes les plus divers. Il n’existe donc, à aucun moment de4a vie, de véritable temps d’arrêt.

Jusqu’au moment de la naissance ce sont principalement des dispositions héréditaires qui s’ébauchent ou se développent. Après la naissance, ce sont les nombreuses influences du monde extérieur qui entrent en action et déterminent les nouvelles transformations de l’organisme. Le corps s’adapte aux influences diverses qui agissent sur lui. Des actions minimes finissent par se faire sentir à la longue et par exercer une influence importante sur l’organisme. Les organes se développent en rapport avec les fonctions qui leur sont dévolues.