Développement de la tête

 

 

Chez les vertébrés inférieurs, la tête présente une disposition métamérique, qui, chez les mammifères, n’apparaît même plus que partiellement chez l’embryon.

Deux organes essentiels, que renferme la tête, exercent, sur tous ses rapports, une influence prépondérante. La tête d’abord sert à abriter le cerveau, et se trouve par l’intermédiaire de ce dernier en connexion avec les organes des sens; d’autre part, elle entoure la partie initiale de l’intestin, la cavité de l’intestin céphalique, dont la paroi latérale est percée de fentes, qui la font communiquer avec l’extérieur. Ces fentes sont séparées entre elles par des pièces annulaires, qui portent chez les poissons, et même chez les amphibiens, les organes respiratoires, les branchies : de là le nom d’arcs branchiaux ou arcs viscéraux, qu’on leur a donné. Ces dispositions fondamentales donnent à la cavité de l’intestin céphalique la signification d’un organe respiratoire. Par transformation, différenciation et aussi par rétrogradation de ses différentes parties constitutives, la tête change progressivement de forme; elle s’écarte peu à peu de l’état primitif, et la disposition primordiale finit même par ne plus apparaître complètement dans le cours du développement embryonnaire.

Mais, c’est avant tout le cerveau qui exerce la plus grande influence sur la forme extérieure de la tête. L’on peut même dire qu’elle est presque entièrement déterminée par le perfectionnement du cerveau. L’augmentation du volume de la tête est la résultante non seulement des différenciations subies par l’ébauche cérébrale, mais aussi du grand développement que prend cette dernière : grâce à cet accroissement de son volume, la tête finit par paraître indépendante du tronc. A la suite du développement remarquable que prennent les parties supérieures du cerveau, transformées en des vésicules, développement qui intéresse surtout le cerveau antérieur et le cerveau moyen, la tête décrit des inflexions, des incurvations. Le cerveau antérieur s’accroît en avant et en bas, de telle sorte qu’il se trouve bientôt situé du côté ventral, tandis que le cerveau moyen vient occuper l’extrémité de l’axe de la tête et constitue l’éminence du vertex ou éminence apicale. Le cerveau antérieur, dirigé vers le bas et élargi grâce à sa subdivision en deux moitiés, forme, en cet endroit, avec les parties postérieures du cerveau, un angle, qui détermine la courbure céphalique antérieure ou courbure faciale En arrière, dans la région du cerveau postérieur, il se produit une deuxième courbure, qui correspond à la région de la nuque, et que, pour ce motif, on appelle la courbure nuchale; à cette courbure répond une saillie extérieure, que l’on appelle Y éminence nuchale (fig. 30).

Les premiers métamères du tronc prennent part à cette dernière inflexion de la tête, de sorte qu’une partie de cette courbure appartient à la région du cou futur. Grâce à ces deux courbures, la tête de l’embryon se rapproche notablement du tronc, et tout particulièrement de son extrémité postérieure, qui, elle aussi, a subi une forte inflexion, mais en sens inverse. Les yeux sont placés sur les côtés de la tête, en arrière de la saillie formée par le cerveau antérieur. Dans la région du cerveau postérieur, c’est-à-dire dans la partie postérieure de la tête, on trouve, de chaque côté de la ligne médiane, une dépression de l’ectoderme : c’est la première ébauche de l’organe auditif. L’apparition des organes des sens constitue donc aussi un facteur important pour la transformation de la tête.

Au-dessous de la protubérance formée par le cerveau antérieur, il se produit, à la face ventrale de la tête, une dépression peu profonde; c’est l’invagination buccale. Elle devient plus profonde, au fur et à mesure que les lèvres, qui la délimitent, deviennent plus saillantes. Ces lèvres forment par leur ensemble une sorte de losange. Beaucoup plus bas, le cœur fait, à la paroi antérieure de la cavité de l’intestin céphalique, une saillie considérable qui se trouve en contact avec la lèvre postérieure de l’invagination buccale, et il semble faire encore partie de la région céphalique.

L’orifice buccal est primitivement délimité vers le haut par la partie de la tête occupée par le cerveau antérieur; en bas, il est délimité, à droite et à gauche, par un organe en forme de bourrelet, dirigé d’arrière en avant, et de haut en bas. Ces deux bourrelets sont. unis entre eux sur la ligne médiane. En arrière de cette première paire d’arcs, on en trouve encore, chez les mammifères, de chaque côté de la ligne médiane, deux autres, qui sont d’autant plus volumineux qu’ils sont plus antérieurs. Ce sont les arcs branchiaux, dont le nombre est réduit chez les mammifères. Les sillons qui séparent ces différents arcs, et grâce auxquels les arcs forment des saillies superficielles, pénètrent jusque contre la cavité de l’intestin céphalique. Ce dernier donne naissance à des évaginations latérales, qui ont la forme de poches, de telle sorte qu’en ces points le revêtement épithélial de la cavité de l’intestin céphalique se trouve accolé au fond des dépressions ectodermiques qui séparent les différents arcs. La paroi de la première, et probablement aussi celle de la deuxième et de la troisième poche se résorbent, et ainsi se trouvent formées des fentes branchiales, séparant les arcs branchiaux et mettant la cavité de l’intestin céphalique en communication directe avec l’extérieur. Nous voyons donc se reproduire, chez les mammifères, les traits fondamentaux d’une disposition caractéristique de tous les autres vertébrés.

Voir également  Coup d’oeil rétrospectif sur la différenciation des tissus

Les arcs branchiaux de la première paire délimitent l’orifice buccal et fournissent une partie des mâchoires : de là le nom d’arcs maxillaires qu’on leur donne. Chacun d’entré eux envoie un prolongement maxillaire supérieur ; quant au restant de l’arc, il constitue le prolongement maxillaire inférieur (fig. 30 m) et délimite la bouche en bas et sur les côtés. Le prolongement maxillaire supérieur est séparé de la partie antérieure de la tête par une gouttière, qui s’étend de l’œil jusqu’à l’orifice buccal. Le deuxième arc branchial est plus court que l’arc maxillaire et délimite avec ce dernier la première fente branchiale. C’est l’arc hyoïdien (h). Quant au troisième arc branchial (b’), il est moins développé encore et délimite en arrière la deuxième fente branchiale, moins étendue que la première.

Une troisième fente branchiale est délimitée en avant par le troisième arc. Enfin, il existe des traces d’un quatrième arc branchial, en ce sens que l’on trouve, en arrière du troisième arc, le rudiment d’une quatrième fente branchiale, mais qui ne s’ouvre à aucun moment du développement, dans la cavité de l’intestin céphalique.

A la face ventrale, seul le premier arc est primitivement uni sur la ligne médiane avec son congénère de l’autre côté. Entre les extrémités ventrales des deuxièmes et des troisièmes arcs branchiaux, le cœur fait saillie. A la suite de la descente progressive du cœur, il s’établit ultérieurement une union entre les extrémités ventrales des autres arcs; cette union se produit en même temps que disparaissent ces organes.

Tout l’appareil des arcs branchiaux et des fentes qu’ils séparent semble s’être réduit progressivement, dans le cours de l’évolution des vertébrés. L’Amphioxus possède un grand nombre d’arcs branchiaux; chez beaucoup de Requins, il en existe encore huit ou neuf; chez d’autres, il n’y en a plus que sept. Chez les poissons osseux et les amphibiens, leur nombre est encore moindre. La rétrogradation de cet appareil semble se produire généralement d’arrière en avant et intéresse d’abord les organes branchiaux, que portent les arcs, avant d’atteindre les arcs eux-mêmes, de telle sorte que ces derniers ont déjà perdu leurs rapports fonctionnels, c’est-à-dire qu’ils ont cessé de jouer un rôle dans la respiration, ils sont devenus rudimentaires avant de disparaître complètement. Pour la description plus détaillée des fentes branchiales, nous nous bornerons à renvoyer au mémoire de H. FOL; loc. cit.

Quand la fermeture de l’une des fentes branchiales postérieures n’a pas lieu dans le cours du développement, il se produit une malformation, qui serait incompréhensible en elle-même : c’est ce que l’on désigne sous le nom de fistule congénitale du cou (fistulacollicongenita). Elle consiste en ce qu’un fin canal s’étend d’un point de la cavité de l’intestin céphalique (pharynx, larynx ou trachée) jusqu’à la surface du cou; ce canal s’ouvre, par son extrémité inférieure, le plus souvent sur le ligament sternoclaviculaire. Il arrive parfois qu’il a perdu sa communication primitive avec la cavité de l’intestin céphalique

Les fentes branchiales subissent toutes une rétrogradation : elles se ferment complètement, et ce sont celles de la première paire qui se ferment les premières. Toutefois il persiste, après leur fermeture, une partie, qui s’approfondit en se développant vers le haut. Cette partie permanente de la première fente branchiale se met en rapport avec l’organe auditif (fig. 30). La fermeture des fentes est accompagnée d’une rétrogradation des arcs branchiaux, en ce sens au moins que ces derniers ne sont plus nettement distincts, à l’extérieur. Dans la partie antérieure de la tête, située au-dessus de l’orifice buccal et représentant la face, il s’est, dans l’intervalle, produit de nouvelles modifications. Dans cette région, il s’est formé, de chaque côté de la ligne médiane, une dépression ayant la forme d’une fossette; c’est l’ébauche de l’organe olfactif. L’apparition de ces fossettes, qui se manifeste, chez l’homme, à la quatrième semaine, est précédée par un épaississement notable de la partie correspondante de l’ectoderme. Les deux fossettes olfactives sont assez distantes l’une de l’autre. Le tissu qui sépare ces deux organes se multiplie considérablement et finit par constituer une saillie, qui intervient dans la délimitation supérieure de la fente buccale : cette saillie, c’est le prolongement frontal. Grâce à l’accroissement du volume de ce nouvel organe, les deux fossettes olfactives se trouvent plus profondément situées. Cette disposition s’accentue davantage encore lorsqu’il s’est développé, aux dépens du prolongement frontal, deux prolongements plus courts: un prolongement nasal interne, qui embrasse la fossette olfactive du côté médian, et un prolongement nasal externe, qui l’entoure latéralement. Ces deux prolongements nasaux arrivent à peu près jusqu’au prolongement maxillaire supérieur, qu’a fourni le premier arc branchial. Le prolongement nasal externe reste cependant séparé du prolongement maxillaire supérieur, par un sillon peu profond, qui s’étend de l’œil jusqu’à l’orifice buccal : ce sillon, c’est la gouttière lacrymale. Le prolongement nasal interne reste aussi séparé du prolongement nasal externe et du prolongement maxillaire supérieur par un court sillon, qui s’étend de la fossette olfactive jusqu’au bord de la bouche : ce sillon constitue la gouttière nasale. La gouttière lacrymale et la gouttière nasale sont fusionnées sur une petite partie de leur étendue, ce qui donne lieu à la formation de la gouttière naso-lacrymale. Ces dispositions sont très importantes. Lorsque – plus tard la gouttière lacrymale s’est transformée en un canal, l’appareil excréteur de la glande lacrymale se trouve alors constitué.

Voir également  Premier système vasculaire

La gouttière nasale se transforme aussi en un canal, le canal nasal interne, qui s’ouvre, en arrière de la limite supérieure du bord de la bouche, dans la cavité buccale. Pendant que ces modifications se produisent, les fossettes olfactives, grâce au développement progressif des parties qui les circonscrivent, se trouvent encore plus profondément logées dans la partie faciale de la tête : elles communiquent, d’une part, avec l’extérieur, par l’orifice nasal externe, et, d’autre part, avec la cavité buccale primordiale, par un orifice interne. Dans le cours ultérieur du développement, aux dépens du prolongement frontal, se forme le nez extérieur. Ce développement se fait de telle sorte que le bord inférieur du prolongement frontal intervient dans la formation de la lèvre supérieure de l’orifice buccal. C’est ainsi que prennent naissance la partie médiane de la lèvre supérieure et l’intermaxillaire (voir le chapitre SQUELETTE). A la suite de ce développement progressif des parties de la face, les fossettes olfactives deviennent situées de plus en plus profondément, dans la région faciale de la tête, à la base du crâne. La cavité buccale primordiale se divise en deux étages superposés et séparés par la cloison palatine : l’étage supérieur se divise lui-même en deux cavités nasales latérales, par suite de la formation d’une cloison verticale, qui procède du prolongement frontal. A la suite de la formation de ces cloisons, les canaux nasaux internes s’ouvrent dans les cavités nasales. Chacune des fossettes olfactives se trouve alors, sans délimitation nette, logée dans la partie supérieure de la cavité nasale correspondante : elle constitue la portion olfactive de cette cavité.

Chez l’embryon humain âgé de six semaines, les prolongements nasaux et le prolongement maxillaire supérieur ne sont pas encore soudés entre eux; quant au prolongement frontal, il est déjà profondément dirigé vers l’orifice buccal. Plus tard, il se forme, à l’intérieur de l’invagination buccale, et aux dépens de l’ectoderme qui intervient dans la genèse de sa paroi, une évagination, qui se dirige vers le haut contre le cerveau, et constitue un tube, qui progressivement se sépare de l’ectoderme. C’est l’ébauche de l’hypophyse. Cet organe, découvert par RATHKE, MIHALKOVICS (Arch. fur mikrosk. Anatomie, XI), a démontré qu’il procède de l’ectoderme. Il subit, tant dans sa situation que dans sa structure, de nombreuses transformations, que nous étudierons quand nous parlerons du cerveau.

Lorsqu’il arrive que, dans le cours du développement, les différents prolongements dont nous avons parlé précédemment, ne se soudent entre eux que d’une façon incomplète, il se produit alors des malformations de diverses espèces : fentes pharyngiennes, maxillaires et labiales. Le « bec-de-lièvre » est une malformation de ce genre; cette disposition résulte d’une soudure incomplète du prolongement nasal interne avec le prolongement maxillaire supérieur, ou bien de l’absence des parties du prolongement frontal qui interviennent dans la constitution de la lèvre superieure.

Lorsque ces phénomènes se sont accomplis dans la région faciale, la conformation extérieure de cette partie du corps est semblable à ce qu’elle est chez l’adulte ou, tout au moins, elle s’en rapproche beaucoup. Cependant il existe toujours des différences nombreuses, en ce qui concerne les proportions des organes. La région de la tête, comprise entre l’éminence nuchale et l’éminence apicale, ne continue pas à s’accroître dans la même mesure que la partie antérieure de la tête ; il en résulte que l’inclinaison de la tête vers la face ventrale du tronc diminue progressivement. La délimitation inférieure de l’orifice buccal s’accentue de plus en plus ; la région du maxillaire inférieur prend un développement plus considérable, et, par suite de la rétrogradation des arcs branchiaux suivants, placés au-dessous du maxillaire inférieur, la tête se trouve divisée d’une autre façon : le cou s’est séparé de la tête, à la face ventrale.

Voir également  Fibres musculaires

A la suite de ces modifications, le cœur se trouve reporté plus bas encore; il finit, peu à peu, par former une saillie du corps de l’embryon et par se trouver à la suite des transformations subies par le tronc, logé dans la région thoracique.

Le changement de position des yeux est aussi l’une des transformations les plus remarquables qui s’opèrent dans la région céphalique. A la quatrième semaine, ils se trouvent encore sur les faces latérales de la tète, disposition qui est permanente chez la plupart des mammifères. Grâce à l’accroissement en largeur de la région postérieure de la tête, les yeux gagnent progressivement une position plus antérieure, ce qui détermine un perfectionnement de la face. L’ébauche de l’oreille externe naît, à la sixième ou à la septième semaine, sous forme d’une saillie de la peau, sur le pourtour de la dépression représentant la première fente branchiale. La fente branchiale s’est rétrécie au préalable. A la suite de la différenciation du bourrelet cutané, que nous venons de mentionner, dès la dixième ou la onzième semaine, se trouve établie, dans ses traits essentiels, la conformation définitive du pavillon de l’oreille.