DES ÉLÉMENTS CONSTITUTIFS

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Les organes, qui constituent le corps arrivé à son complet développement, sont formés d’éléments très petits, dont la structure est variable.

Ces éléments, qui ne peuvent être décomposés en parties de môme valeur, sont désignés sous le nom d’éléments constitutifs du corps. La diversité de structure qu’ils présentent est le résultat d’une différenciation qui s’exerce sur eux comme elle s’est exercée sur les organes, et, partant, sur l’ensemble de l’organisme. Gràce à cette différenciation, ces différents éléments se sont plus ou moins écartés de leur point de départ commun, c’est-à-dire d’un état où ils étaient tous semblables entre eux.

C’est, en effet, sous cet état indifférent que tous les éléments constitutifs du corps se montrent dans la première ébauche de l’organisme : un certain nombre d’entre eux s’y maintiennent même encore plus tard, dans certaines régions. Ces éléments microscopiques, invisibles à l’œil nu, on les désigne sous le nom de cellules (celluke).

Toute cellule (fig. 1) consiste en une petite masse de substance molle, vivante, appelée plasma on protoplasme, et renfermant un élément plus solide, le noyau (nucleus). A l’état indifférent et quand elle n’est pas comprimée par les éléments constitutifs qui l’entourent, la cellule affecte une forme sphérique. Le plasma est une substance d’apparence homogène ou renfermant de fines granulations ; il est de nature albuminoïde et son aspect est pellucide. Il est peu probable cependant qu’il soit complètement homogène. En effet, dans beaucoup de cas, l’on peut démontrer qu’il est formé de substances qui se comportent différemment, c’est-à-dire qui diffèrent entre elles par leurs propriétés. Le noyau constitue un corps sphérique ou elliptique, nettement délimité; il est plus consistant que le protoplasme qui l’entoure. Au noyau, l’on peut distinguer une enveloppe externe, qui est la membrane nucléaire. Elle délimite, ainsi qu’on peut le reconnaître quand on se place dans des conditions favorables, un réseau d’une substance semblable au protoplasme, le plasma ou essence nucléaire, dans les mailles de laquelle se trouve une substance moins consistante, semi-liquide, le suc nucléaire. Les travées de ce réseau présentent, en certains points de leur étendue, des épaississements, des nodules, dont un ou plusieurs diffèrent des autres et sont appelés corpuscules nucléaires ou, plus simplement, nucléoles (nucleoli). Le noyau de la cellule est donc un élément assez complexe et montre même la substance indifférente sous une forme déjà hautement organisée. C’est un organe de la cellule : l’on ne sait pas encore complètement quelles sont ses relations réelles avec le corps de la cellule; mais, en tous cas, l’on peut affirmer que cet organe a la plus grande importance pour la vie de la cellule. Sa participation active à l’acte de la multiplication des cellules démontre qu’il sert de régulateur à cette manifestation vitale.

Si l’on tient compte de la complication que présente déjà la cellule dans la constitution de son noyau, [ce n’est qu’avec réserve qu’il faut parler de la « simplicité » des éléments constitutifs.

Ces éléments forment, dans les rangs inférieurs du monde organisé, des êtres jouissant d’une invidualité propre. Ils constituent des organismes monocellulaires d’espèces les plus diverses. Le corps de l’animal, tout comme celui de la plante, est formé de semblables éléments. Ce sont donc les éléments fondamentaux du monde organisé. De là leur importance dans l’organisme humain. A ce point de vue, l’homme ne constitue pas un être à part, s’écartant de tous les autres organismes; au contraire, il présente, en ce qui concerne la composition de ses organes, les connexions les plus étroites avec les autres représentants du monde organisé.

La cellule exprime des manifestations vitales, qui proviennent en partie du protoplasme et en partie du noyau. Ces phénomènes sont les mêmes que ceux que nous voyons s’accomplir dans l’organisme tout entier. La cellule manifeste des mouvements; en effet, nous la voyons changer de forme : ici elle pousse un prolongement protoplasmique, là, au contraire, sa surface se déprime, et grâce à ces modifications, il s’opère un changement de place de l’ensemble de la cellule : la cellule se meut (fig. 3). Ces mouvements, on les appelle amœboïdes, parce que des organismes monocellulaires, les Amibes (Amœba), les manifestent de la même manière. Le noyau présente également des phénomènes de mouvement, bien que cependant ces mouvements du noyau ne modifient jamais aussi profondément sa forme, à cause de la résistance de la membrane nucléaire. La température et d’autres agents encore exercent une influence sur ces phénomènes de motilité. Sous l’influence de ces agents, l’on constate que les caractères extérieurs de la masse protoplasmique subissent des modifications; aussi peut on dire que le protoplasme éprouve (les sensations.

Voir également  Développement de la tête

Du fait que les cellules augmentent de volume, qu’elles s’accroissent, l’on peut conclure également qu’il s’accomplit en elle une nutrition. En général la nutrition s’opère par voie endosmotique, et cependant, dans certains cas, l’on observe l’introduction directe d’éléments formés à l’intérieur du protoplasme. Les substances saisies de la sorte subissent, de la part du protoplasme qui les entoure, une transformation; elles se dissolvent, dans beaucoup de cas, dans le protoplasme et sont utilisées par lui pour l’accroissement de la cellule. Il reste toutefois encore à déterminer jusqu’à quel point toutes les molécules du protoplasme proviennent de substances qu’il a absorbées.

Le protoplasme donne naissance à des substances, qui en diffèrent tant au point de vue chimique qu’au point de vue physique : il se sépare donc du protoplasme de la cellule certaines substances. Ou bien ce phénomène consiste en une transformation du protoplasme lui-même, c’est-à-dire qu’il se forme progressivement des substances différentes dans le protoplasme indifférent, ou bien des substances qu’il contenait sont rejetées au dehors, sans qu’il soit possible de constater qu’elles ont subi une transformation.

Cette séparation, s’opère tantôt à l’intérieur du protoplasme, tantôt à sa périphérie. Les substances ainsi formées restent, dans le premier cas, dans la cellule et servent à caractériser les différentes espèces de cellules. Telles sont, par exemple, les matières colorantes, que l’on rencontre sous forme de corpuscules dans les cellules dites pigmentées et dans beaucoup d’autres formations cellulaires. Lorsque ce phénomène de séparation s’opère à la surface de la cellule, il se forme alors une couche superficielle distincte, différente du protoplasme, autour du corps de la cellule : on la désigne sous le nom de membrane cellulaire. Cette membrane constitue le plus souvent une mince couche, qui se continue insensiblement dans le protoplasme indifférent. Elle se produit normalement dans certaines catégories de cellules, et c’est ce qui l’a fait considérer naguère comme une partie essentielle de la cellule. Dans d’autres cas, la substance qui s’est différenciée dans le protoplasme paraît plus ou moins amorphe et se fusionne avec celle qu’ont produite de la même manière des cellules voisines. C’est ainsi que naissent les substances dites intercellulaires.

Enfin, la cellule se reproduit : elle se multiplie, et à l’accomplissement de ce phénomène le noyau prend généralement une part active. Le mode de multiplication le plus répandu, et par conséquent le plus important, consiste dans la division de la cellule. Le noyau subit, en vue de cette division, des transformations, qui semblent être préparatoires à ce

phénomène. Il se produit une métamorphose de la substance du noyau, consistant partiellement en une dissolution de cet élément ; il en résulte des modifications remarquables dans la structure du noyau. (Voir la note placée à la fin du présent paragraphe.) Le résultat de ces transformations du noyau, c’est la naissance de deux noyaux. Chacun des noyaux nouvellement formés semble constituer un centre d’attraction pour une certaine quantité du protoplasme de la cellule. Le protoplasme de la cellule se divise de la sorte en deux masses, ayant chacune pour centre d’attraction l’un des noyaux de nouvelle formation. Le résultat final de ce phénomène, c’est la production de deux nouvelles cellules, contenant chacune l’un des noyaux récemment formés. Si les produits de cette division sont d’égal volume, le phénomène apparaît simple comme une division; s’ils sont, au contraire, de volume inégal, c’est-à-dire si là cellule primitive se divise en une cellule très petite et en une autre cellule beaucoup plus volumineuse, on désigne alors le phénomène sous le nom de bourgeonnement. Enfin, de cette manière, un grand nombre de cellules peuvent aussi naitre aux dépens d’une seule. Il existe entre ces deux phénomènes, la division et le bourgeonnement cellulaires, d’autant moins de différence, que l’on trouve entre eux toute une série de stades intermédiaires.

L’on a primitivement considéré la cellule comme un-élément creux, comme une vésicule, que l’on supposait remplie d’un liquide : de là le nom qu’on lui a donné.

A cette époque, on attribuait un rôle important à la membrane, que l’on considérait comme la partie essentielle de la cellule, quoique certaines études (FR. ARNOLD) eussent déjà démontré qu’il n’en est pas ainsi. Progressivement l’on comprit que l’état essentiel de la cellule est un état indifférent, dans lequel l’élément est dépourvu de membrane : aussi le protoplasme du corps cellulaire ne tarda-t-il pas à être regardé comme sa partie fondamentale. La formation d’une membrane cellulaire sert à délimiter extérieurement le corps de la cellule, ce qui gêne ou même annule complètement ses mouvements.

Voir également  Premier système vasculaire

La démonstration que la cellule est l’élément constitutif fondamental de tout organisme animal ou végétal eut des conséquences importantes, relativement à la signification même de l’organisation. C’est ce qui fait que la théorie cellulaire, fondée par Schwànn et Schleiden, eut un si grand retentissement et exerça une influence si remarquable sur les études morphologiques. Bien qu’elle ait pu subir des modifications dans ses détails, la théorie cellulaire est cependant la base fondamentale sur laquelle s’appuie l’interprétation morphologique de la structure organique.

La structure du noyau ne se laisse voir telle que nous l’avons fait connaître que dans les grandes cellules, que l’on a soumises à un certain traitement. Cependant les traits fondamentaux de cette structure se montrent également dans des éléments plus petits. Il y a donc dans cette constitution une disposition normale. L’on trouve d’ailleurs aussi la manifestation de cette structure dans la division nucléaire. Ce phénomène, que l’on croyait naguère ne consister qu’en un étranglement progressif du noyau se terminant par sa division, ne se montre pas seulement sous cette forme simple (division directe du noyau). Le plus souvent il est plus compliqué (division indirecte ou Jcaryokinétique du noyau), en ce sens qu’il se produit dans la substance nucléaire des modifications préalables à la division. Le réseau que l’on voit dans le noyau à. l’état de repos (fig. 4, a), se transforme en un peloton de filaments (6), ce qui rend indistincte la membrane nucléaire. Les filaments s’épaississent, laissent voir un espace au centre du peloton et forment des anses disposées en une couronne (c, d). Ces anses sont pliées de telle sorte qu’elles présentent des points de courbure centraux et périphériques. C’est en ces points que se rompent ensuite les anses, ce qui détermine une disposition étoilée des branches des anses (e). Les rayons de cette étoile se scindent dans leur longueur et constituent alors de fins filaments radiés (f), qui se groupent progressivement autour de deux pôles (9), et les deux groupes ainsi formés sont séparés par une couche de substance, que l’on désigne sous le nom de plaque équatoriale. Chacun de ces groupes de filaments a la forme d’un demi-tonneau (h); puis il devient fusiforme en s’étirant (fuseau nucléaire) et constitue l’ébauche d’un nouveau noyau. Ces éléments repassent ensuite, mais en sens inverse, par la même série de transformations et finissent par constituer deux noyaux distincts, autour desquels s’amasse le plasma cellulaire.

La multiplication des cellules par division nucléaire et la multiplication par bourgeonnement, que l’on peut rattacher à la précédente, constituent les seuls modes de multiplication qui soient bien connus. Ils ont refoulé dans ses derniers retranchements la formation libre des cellules, sorte de generatio œquivoca, qui était généralement admise autrefois, et que nous devons abandonner aujourd’hui, parce qu’elle manque absolument de preuves. La division du noyau de la cellule n’entraîne pas, dans toutes les circonstances, la division de la cellule : c’est du moins ce que l’on doit admettre si l’on considère qu’il existe des cellules plurinucléées. Ces éléments représentent des sommes potentielles d’unités cellulaires, attendu que nous avons reconnu que le noyau et le protoplasme qui l’entoure constituent le fondement même de la notion de la cellule. Le fait que ces cellules plurinucléées n’existent que rarement semble démontrer que ce ne sont pas des dispositions fondamentales. Ce phénomène est probablement du même ordre que d’autres manières d’être des cellules, telles que leur concrescence ou celle de leurs noyaux.

– Pour ce qui concerne les différents phénomènes de la division nucléaire, nous renvoyons le lecteur aux Traités d’Histologie.

La reproduction des cellules est donc un phénomène important. Toutefois, c’est la différenciation de ces éléments qui joue le rôle le plus prépondérant dans l’organisme. C’est sur elle que reposent la diversité des organes du corps et la richesse infinie de leurs fonctions. Grâce aux transformations que subit le protoplasme des cellules indifférentes, il se forme des substances diverses, qui finalement constituent, par leur volume, la partie la plus considérable de l’organisme. Elles apparaissent alors sous des formes déterminées, et c’est pour ce motif que L. BEALE les appelait des substances figurées, par opposition au protoplasme lié à des formes moins déterminées, et qu’il appelait la substance germinative. (L. BEALE, Structur der einfachen Gewebe des menschlichen Kôrpers. Traduit et publié avec additions de l’auteur par J. V. CARUS.

Voir également  Tissu cartilagineux

En nous fondant sur la définition que nous avons donnée de la cellule, nous avons considéré comme des « séparations » les substances devenues différentes du protoplasme et ne constituant, par conséquent, plus du protoplasme. Cette expression est, en effet, plus précise que le terme différenciation et plus brève que cette périphrase « transformation chimique et physique », que nous devrions employer, car la cause de ces séparations réside effectivement dans des transformations chimiques et physiques du protoplasme.

Par tous les phénomènes qu’elle manifeste, la cellule non seulement se comporte comme un élément vivant, mais elle est comparable à un organisme; de là le nom d’organisme élémentaire que lui donnait BRÛCKE.

Les différents phénomènes vitaux s’accomplissent dans ces éléments, tout comme ils sont accomplis, dans un organisme plus complexe, par les organes du corps. Cette interprétation de la cellule devient plus évidente encore, si nous considérons que l’ensemble de l’organisme, non seulement n’est formé que de cellules, mais qu’il consiste lui-même primitivement en une seule cellule, la cellule-œuf. Bien que la cellule œuf, quand elle a atteint son complet développement, ne puisse pas être considérée comme une cellule indifférente, cependant elle affecte tous les caractères essentiels de la cellule, et il est impossible d’établir entre elle et les cellules indifférentes une distinction fondamentale. Le fait que son protoplasme renferme des produits de différenciation n’est nullement en désaccord avec la notion de la cellule ; ce sont plutôt des dispositions spéciales en rapport intime avec la valeur toute spéciale aussi de cette cellule. Cette valeur spéciale de la cellule-œuf résulte de l’importance qu’a cet élément pour l’organisme futur. C’est la cellule-œuf en effet qui, en se divisant progressivement en éléments constitutifs plus petits mais constituant encore des cellules, fournit aux ébauches de l’organisme les matériaux dont elles sont formées.

Chez les organismes les plus inférieurs, l’état indifférent de la cellule, représentant l’organisme tout entier, se maintient pendant toute là durée de la vie. Les protozoaires sont des cellules indifférentes, qui peuvent cependant se compliquer à l’infini par différenciation de leur protoplasme. Le phénomène qui, chez les organismes supérieurs, amène la multiplication des éléments constitutifs dont se compose l’organisme, détermine, chez les protozoaires, la multiplication des individus, c’est à-dire la reproduction de l’espèce. C’est aux dépens d’organismes très simples, ainsi constitués, que nous voyons naître, par agrégation de celIules, des organismes de plus en plus compliqués, les métazoaires. Des cellules, ayant plus ou moins la même valeur, restent unies, en un nombre plus considérable, et constituent par leur ensemble un organisme. C’est alors qu’intervient surtout le principe formateur des organes, la division du travail (V. page 10), et que des parties différentes de l’organisme cellulaire acquièrent des fonctions différentes. Les cellules cessent alors d’être indifférentes. Elles subissent des modifications diverses, tant dans leur forme que dans leurs dispositions, modifications qui sont en relation avec la fonction qu’accomplit l’organe formé par elles.

Il se produit, en outre, en elles de nouvelles substances, différant, tant par leurs propriétés chimiques que par leurs propriétés physiques, du protoplasme indifférent. Nous avons alors affaire à la fois à des cellules et à une substance non cellulaire, mais produite par des cellules, et qui se présente sous un autre état que le protoplasme cellulaire.